Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Кстати, о птичках и полетах

В кладистике[38] птиц вообще считают дожившими до нынешних дней динозаврами, о чем я уже упоминал. Оговорюсь, все-таки сторонники покойного Курочкина Е. Н., отстаивающие идеи нединозаврового происхождения птиц, также не складывают своего теоретического оружия. Предположения Курочкина интересны. Орнитизация архозавров[39] (минимум динозавров) действительно могла происходить и, скорее всего, происходила в разных группах независимо. Во всяком случае, говорить о ней так же справедливо, как и о маммализации териодонтов — постепенном накоплении признаков млекопитающих в разных группах тех самых териодонтов. Концепция маммализации уже почти 50 лет назад была выдвинута Татариновым Л. П. Иногда указывают на нединозавровые черты возможных родичей птиц — Scansoriopteryx.

И все-таки современные птицы с огромной вероятностью происходят именно от динозавров, и, пока не доказано иное, будем- таки считать их современными пушистыми динозавриками.

Не упоминая прочих архозавров, можно с уверенностью сказать, что динозавры, видимо, неоднократно переходили к полету или как минимум осваивали планирование (не в смысле умения составлять список задач на неделю, а в смысле пассивного полета на небольшое расстояние, «с ветки на ветку»). Причем разные летучие динозавры имели крылья разных типов — с маховыми перьями, как у птиц, и с перепонками, как у современных летучих мышей. Наиболее известным, но не единственным перепончатым динозавром было существо с вполне китайским названием Yi qi (И Ци — возможно, именно такой вопль вырвался у первооткрывателя животного, когда он впервые увидел его останки, и именно этот набор звуков и стал его названием). Кстати, поскольку он относится к скансориоптеригидам, то, скорее всего, у большинства из них была именно кожистая перепонка, а не маховые перья. Даже если согласиться с их нединозавровым происхождением, это делает их все же маловероятными непосредственными предками современных птиц. При этом наличие кожистой перепонки и отсутствие маховых перьев не означают, что перепонки не были покрыты какими-то иными перьеобразными покровами разной степени гладкости, пушистости и т. д. Изучая ископаемые организмы, легко поддаться ложной аналогии, принимая за норму существ, живущих сегодня. Самый простой пример: сегодня у птиц маховые перья есть только на крыльях, и потому долгое время никто просто не верил, что у древних родичей птиц маховые перья могли располагаться и на задних конечностях. Скорее всего, «четверокрылых» существ находили неоднократно, но принимали «дополнительный комплект» крыльев за случайно попавший в окаменелость от какого-то другого животного. Лишь недавно «четверокрылость» была «официально признана». То же самое с перепончатыми крыльями скансориоптеригид. Когда мы сейчас представляем себе существо, использующее для полета перепончатое крыло, мы первым делом воображаем какое-нибудь рукокрылое, скорее всего, летучую мышь. А на кожистых мембранах рукокрылых внешние покровы крайне редки, хотя они все же есть и даже довольно важны: летучая мышь, крылья которой подверглись депиляции, летает далеко не так хорошо, как ее «волосатый», сохранивший «ценный мех» родственник. Волоски на крыльях (точнее, связанные с ними рецепторы) помогают рукокрылым точнее определять направление воздушных потоков. Так вот, знание о летучих мышах, видимо, нас подводит: рукокрылые скорее исключение. Полагаю (это только мои предположения), дело здесь и в том, что они активны преимущественно ночью и им не надо предохранять свои обширные кожистые мембраны от излишней солнечной радиации и интенсивного испарения. Пользующиеся кожистыми крыльями летуны мезозоя (скансориоптеригиды и птерозавры) были, как и современные птицы, преимущественно активны днем, а днем обширные кожные образования требовалось как-то защищать от солнечной радиации и излишнего испарения воды. Хотя маховых перьев у них и не было, их крылья могли быть все же вполне оперенными.

Впрочем, и ночные анурогнаты (Anurognathus ammoni) не спешили избавляться от перьев. Напротив, каемка их перьев (пикнофибров) повышенной пушистости вдоль задней кромки крыла, видимо, служила этим товарищам для максимального снижения шумности полета[40]. Летучим мышам это ни к чему (кажется, аналогия с ними опять нас подводит): они ориентируются при помощи эхолокации, и будет ли полет бесшумным или нет, не имеет значения — их и так слышно. Анурогнаты же ориентировались при помощи экстремально развитого зрения (из всех птерозавров они имели самые большие относительно размеров тела глазницы), и подобраться к добыче неслышно для них было еще как важно. Впрочем, как мне кажется, основная причина несхожести покровов крыльев птерозавров и рукокрылых кроется именно в преимущественном приспособлении одних к ночной жизни, а других — к дневной.

Сегодня, насколько понимаю, все млекопитающие-планеры, в том числе и самые перепончатые из них, почти полные подобия летающих половичков — шерстокрылы (Dermoptera) пользуются летательными перепонками с заметной шерстистостью (хотя именно у шерстокрылов шерстистость эта односторонняя: только со спинной стороны, а с брюшной для улучшения летных качеств мембраны от шерсти избавлены). Это притом, что современные мелкопланеры в массе своей также ведут преимущественно ночной образ жизни.

Осторожно предположу, что именно такой тип одностороннего покрытия по образцу шерстокрыла мог быть наиболее распространен в птерозавровом мире, хотя крылья птиц, как мы знаем, оперены и с верхней, и с нижней стороны. У птерозавров, лидеров гонки за покорение неба, оперение было структурно крайне разнообразным. Это может быть связано именно с усовершенствованием аэродинамических качеств животных. Волосы, вероятно, не позволяют создавать такие аэродинамически удобные образования, как перья, и от них приходится избавляться[41].

У дневного полета есть преимущества: недавние исследования показали — нагрев оперения солнечными лучами может облегчать полет. Даже у птиц белой окраски кончики крыльев часто бывают черного цвета. И не только белой: цельнорозовый фламинго несет вполне черную каемку на краях крыльев. Летать днем (если ты правильно раскрашен) может быть легче, чем ночью. Надеюсь, работа по изучению воздействий цвета на летные качества птиц будет продолжена — хотелось бы узнать, для существ какого размера нагрев оказывается наиболее эффективным; есть ли здесь какой-то оптимум?

Итак, летать днем может быть более выгодным, чем летать ночью. Лучше всего поглощает свет и нагревается черное оперение, а лучше всего свет отражает белое. То, что у микрораптора оперение было именно черным, может свидетельствовать (пусть и косвенно), что он не только планировал, но и был способен к активному полету, хотя едва ли был столь же эффективным летуном, как современные птицы. Нагрев был бы несуществен для животного, перелетающего с одной ветки на другую, — от момента старта до момента приветвления в этом случае проходило слишком мало времени, чтобы изменение температуры разных участков крыла как-то сказалось на полете. Чтобы черный окрас принес пользу, парить надо долго и вдумчиво. Перья микрорапторов были также глянцевыми и блестящими, что, впрочем, уже способствовало привлекательности особи в глазах потенциальных половых партнеров, а не облегчению полета.

Черный окрас вкупе с наличием асимметрии опахал маховых перьев[42], питание, в частности, уже самыми настоящими птицами[43] ^— все это подсказывает: микрорапторы были способны к машущему полету. Черный пигмент встречался предположительно и в оперении самых известных мезозойских пернатых — археоптериксов[44], а вот дальше все сложно… Да, это может означать: они или их предки также были способны во всю махать крыльями, но, во-первых, только если верно, что перо, послужившее для анализа и определения цвета, и правда принадлежит археоптериксу, в чем сегодня есть большие сомнения[45]. Во-вторых, способность археоптериксов к полету вызывает у исследователей очень противоречивые чувства и мысли. С одной стороны, были предположения, что археоптериксы — животные, либо уже утратившие способность к полету, либо постепенно ее терявшие. С другой — последние исследования на этот счет показывают, что с полетом у них все было, может, и не очень хорошо, но терпимо, на приличном уровне[46]. Иногда в палеонтологии приблизительно столько же мнений, сколько и исследователей, но, по крайней мере, можно быть уверенным, что кто-то местами черный и летающий, помимо микрораптора, в мезозое водился.

После обильных дифирамбов черному цвету надо сделать оговорку. Если вы видите что-то с крыльями и местами это что-то черное, это не значит, что чернота там сугубо по аэродинамическим соображениям. Если есть хорошее объяснение для какого-то конкретного факта и оно пригодилось один раз, это не делает его уместным везде и всегда. Очень хороший пример, который, сколь помнится, встретился мне в книге Жукова Б. Б. «Введение в поведение»[47], — это объяснение происхождения розовой окраски фламинго ее маскировочными свойствами: фламинго розовый, чтобы быть незаметным в лучах заката или рассвета. Сама по себе мысль о том, что существует маскировочная окраска, вполне верна, и действительно, на водной глади при вечернем и утреннем освещении розовый может быть не сильно заметен… И все-таки для того, чтобы говорить о каком-то значении розовой окраски для маскировки, нужно хотя бы убедиться в том, что фламинго активны именно по утрам и вечерам; в общем, иногда розовый — это просто розовый, а черный — просто черный. Пингвины, скажем, приобрели свой фрачный вид вовсе не потому, что в водах мирового океана солнечный свет как-то особенно хорошо прогревает их спинки и улучшает аэродинамику, а потому, что черный цвет не слишком заметен на фоне морских глубин, и наоборот — белый не выделяется на фоне неба и сияющей морской поверхности. Поэтому же аналогичный окрас приобрели косатки. К тому же ближе к полюсам не очень хорошо с оттенками и многоцветностью. И да, разумеется, пернатые динозавры были монохромными, но были среди них и весьма ярко окрашенные[48] — в этом они также мало отличались от современных птиц.

Раз известно, что некоторые летающие динозавры имели черную окраску (хотя бы частично), то можно предположить, что подобный окрас встречался и у птерозавров. Я не уверен, что это так: одно дело нагревать на солнце маховые перья, а другое — пусть и покрытую перьями, но все же кожистую мембрану (возможно, это отчасти и повлияло на то, что птицы со ставшими «традиционными» крыльями, снабженными маховыми перьями, вытеснили своих кожистокрылых диноконкурентов). Не хочу сказать, что черный цвет птерозаврами совсем не использовался, но, думаю, он был не настолько моден, как у имеющих маховое оперение нептичьих динозавров и птиц. Кроме того, что касается кожистой мембраны, сегодня нет существ, у которых маховые перья шли бы с ней единым комплектом — современные животные предпочитают что-то одно, но так могло быть не всегда, и хотя вероятность этого кажется мне небольшой, некоторые пернатые мезозоя все-таки могли совмещать еще слабые, имевшие не самый подходящий для полетов (делавший их или слишком рыхлыми, или слишком жесткими) белковый состав[49] или не самую удачную конфигурацию, маховые перья с перепонкой.

Конечно, далеко не все динозавры и их родичи, имевшие шикарное оперение, в том числе маховое, использовали его для полетов. Часто пишут о том, что оперение отлично подходило для всяческих демонстраций, привлечения половых партнеров и обозначения собственной неимоверной крутости. Это, разумеется, верно, но могли быть и другие причины. То, что будущие маховые перья широко распространяются, а конечности предков птиц (вернее группы, в которую входят наиболее близкие к птицам динозавры и собственно птицы) — манирапторов (Maniraptora) настырно эволюционируют в сторону протокрыльев (хотя, казалось бы, лапками так удобно хватать всякую живность), говорит о том, что причины эти, скорее всего, были. Хищным динозаврам их «протокрылья» могли помогать балансировать, когда они атаковали жертву. Они могли использоваться для увеличения маневренности во время бега (динозавры могли использовать оперенные передние конечности как что-то вроде руля). Наконец, «протокрылья» могли быть полезны для заботы о потомстве.

Гонка за больший размер могла способствовать ослаблению родительского поведения, но не все динозавры стали супербольшими, а некоторые в ходе эволюции и вовсе уменьшились. К концу мезозоя заботу о детенышах проявляли уже многие динозавры. Большинство же современных птиц вообще мегаответственные родители: и поесть птенчику принесут, и от хищника защитят, и (это, правда, не все) помет заберут, считай, прямо из попки, не постесняются.

На первый взгляд, наиболее существенной проблемой для инкубации яиц будет их обогрев. Действительно, стараясь утеплить скорлупчатое потомство, животные проявляли и проявляют немалую изобретательность — даже если у них не получается использовать собственное тело, они создают мусорные кучи, как аллигаторы или большеноги, пользуются геотермальными источниками[50]. Джеральд Грелле-Тинне и Лукас Фиорелли установили, что по крайней мере динозавры, конкретнее зауроподы, обитавшие на территории мезозойской Аргентины, поступали именно так. Заодно они подкисляли скорлупу яиц, чтобы к моменту появления на свет детенышам было проще ее пробить. В общем, отопление — дело серьезное, но и перегрев потомства бывает не менее опасен, чем его переохлаждение.

Сегодня некоторые птицы пользуются крыльями для того, чтобы создавать тень и защищать птенцов и яйца от перегрева (так поступают аисты), допускаю, что «протокрылья» мезозойских динозавров могли служить для того же. Разумеется, и наоборот: если температура не располагала к тому, чтобы оставлять яйца открытыми, их можно было теми же крыльями обогреть.

У современных птиц для обогрева яиц есть наседное пятно — неоперенный участок кожи, которым они на яйце и располагаются. Уже заботливые, но все еще крупноватые динозавры мела не решались взгромоздиться непосредственно на своих отпрысков — риск был бы слишком велик (как и оказываемое давление). Они откладывали яйца кружком — по спирали, оставляя в центре пространство для размещения собственной тушки, а яйца располагая по возможности подальше от себя[51]. Даже если речь не идет об обогреве или охлаждении, яйцам требовалась защита от попадания излишней влаги или загрязняющих их веществ — то и другое могло привести к заражению яиц и гибели потомства. При этом, повторяю, сами крупные динонаседки старались яиц не касаться и держать их на расстоянии, в такой ситуации крылья для этого вполне подходили, и чем длиннее и гуще были перья на крыльях и хвосте, тем лучше они помогали защищать потомство.

Правда, в данном случае возникает вопрос: а могли ли для этих же целей как-то использоваться крылья с кожистыми мембранами? Для демонстрации они, видимо, тоже плохо подходили, они развились, вероятно, сразу как приспособление для полета, скорее всего, планирующего — у кожистокрылых динотоварищей была еще сравнительно слабо развита мускулатура.

Как бы там ни складывалось с крыльями, переход к насиживанию был действительно важной вехой в истории птиц, сказавшейся и на расцветке яиц. Если посмотреть на современных крокодилов и черепах, то их кожистые яйца довольно бледные — на них нет крапинок и пятен. Напротив, у большинства птиц яйца имеют веселенькую пеструю расцветку, что позволяет им не слишком выделяться на фоне земли или всякого сора, из которого состоят птичьи гнезда, в общем, делает их малозаметными (куриные яйца — бледное исключение в пестрой яичной семье). Такой вид яйца могли приобрести, только когда их начали оставлять на земле.

Кроме того, темная окраска позволяет «наземным» яйцам медленнее остывать: в среднем яйца живущих в более прохладном климате птиц имеют более темную окраску, что указывает на то, что она развивалась как способ предохранения яиц от быстрого остывания[52]. Темный пигмент помогал именно яйцам, пребывавшим на воздухе — яйцам, на которые падал нагревавший их солнечный свет[53]. Они темнели приблизительно по той же причине, по которой белые медведи, если их тщательно обрить, на самом деле будут черными, а крылья многих птиц несут черную каемку — чем темнее, тем лучше поглощается свет. У нептичьих же динозавров, придерживавшихся стратегии закапывания, яйца были не менее бледными, чем у современных черепах или крокодилов[54].

Небольшое отступление, имеющее отношение скорее к современности и современной биологии (хотя применимое и в палеонтологии): темные поверхности быстро нагреваются, но они же и быстро отдают тепло. Если суть потемнения скорлупок заключается в том, что они хорошо прогреваются на солнце, из этого следует, что темная скорлупа яиц будет выгодна для птиц, активных днем, когда есть излучение, которое можно поглощать, и невыгодна для птиц, активных ночью, так что, хотя точные исследования на этот счет мне не известны, скорее всего, в таком случае ночные птицы будут выбиваться из закономерности о более темной поверхности яиц птиц, живущих в более прохладном климате. Было бы интересно проверить мое предположение. Кроме того, слишком темная скорлупа ночных птиц, живущих в бореальных широтах, или слишком светлая скорлупа птиц дневных может указать на то, что те или другие сравнительно недавно перешли от дневного образа жизни к ночному и наоборот. Если же главное преимущество состоит в том, что темное яйцо быстрее нагревается телом родителя после того, как родитель возвращается на кладку, то никакой особенной разницы между ночными и дневными птицами наблюдаться не будет, и если это выяснится, то тоже будет весьма любопытным результатом.

Итак, «крылья» были полезным приспособлением во многих отношениях, и многие постарались ими обзавестись и, следовательно, стать похожими на птиц. При этом, забегая несколько вперед, нужно сказать, что сами кисти «рук», будущих «крыльев», изменялись — у манирапторов меняются пястные и локтевые кости. Кисти этих существ будто смотрят назад. Такие изменения делают передние конечности плохо приспособленными для хватания и удержания добычи, возникает необходимость в какой-то альтернативе. Во-первых, можно было активнее использовать конечности задние. И это часто встречается: можно вспомнить здесь и дейнонихов, и велоцерапторов с их впечатляющими когтями. Небольшое отступление: у велоцерапторов пальцы в кисти все еще, видимо, довольно подвижны, теоретически они могли их активно использовать — такого мнения придерживается исследователь эволюции птиц Архат Абжанов. Полагаю, однако, он в этом случае может ошибаться, так как все-таки не учитывает наличие жестких «маховых» перьев на передних конечностях, которое все-таки делало их уже малопригодными для каких-то манипуляций. Попробуйте обклеить себе пальцы жесткими палочками и что-то похватать.

Впрочем, даже если Абжанов и прав (к чему есть все предпосылки: все же это он специалист, а я так, мимо проходил) и лапы велоцерапторов и их родичей были еще вполне пригодны для хватания, это не значит, что развитие у тех же велоцерапторов неумеренной когтистости задних конечностей было никак не связано с изменением конечностей передних. Увеличение размера передних конечностей смещало центр тяжести, его приходилось как-то компенсировать, и этого можно было добиться за счет уменьшения массы черепа и челюстей, что делало их менее пригодными для удержания и умерщвления добычи. Уточню: крюковидные когти- шпоры этих динозавров все-таки вряд ли были главным орудием умерщвления, в первую очередь они были необходимы именно для удержания жертвы. И да, то, что я говорю об уменьшении челюстей, не означает, что все представители этой группы имели легкие черепа. Ютарапторы (Utahraptor ostrommaysi), скажем, были довольно массивными дромеозавридами с соответствующим черепом и мощными челюстями[55].

Показателен, однако, и обратный пример — тираннозавра рекса: у него не просто так «ручки стали» такими маленькими, они стали такими с определенной целью — с целью не слишком утяжелять переднюю часть животного, и без того обремененную челюстями. Вернемся, однако, к велоцерапторам и им подобным. Уменьшение челюстей надо было как-то компенсировать, чтобы не умереть с голоду, и для этого пригодились задние конечности. Применение этих самых конечностей как орудий убийства означало, что они должны были стать подвижнее, значит, мускулатура хвоста уже не должна так прочно взаимодействовать с мускулатурой бедер. Можно было в силу ненадобности облегчить хвост, сделать его уже не таким мускулистым — это был первый шаг к созданию современного птичьего хвоста типа «веер». Да, пока еще тяжелый хвост нужен хотя бы как балансир (особенно учитывая, что передняя часть животного при увеличении конечностей несколько утяжелилась), но скоро все изменится.

Другой вариант компенсации ставших непригодными для хватания передних конечностей — использование для хватания и манипуляции предметами пасти (а в дальнейшем клюва); посмотрите, как хорошо орудуют птицы веточками, когда устраивают гнезда, — без гибкой шеи и ловкого клюва так не поработаешь, и они были приобретены также благодаря изменению передних конечностей.

В эволюции птиц можно провести аналогию с появлением других важных групп наземных организмов. Про маммализацию я уже говорил, но она не уникальна. Когда начинается эволюция в направлении современных цветковых растений, то опять же близкие к цветковым формы появляются у самых разных групп, но в конце концов именно растения, давшие начало современным цветковым, побеждают и остаются господствовать. И это ни в коем случае не значит, что именно те беннеттитовые, которые первыми использовали насекомых для оплодотворения, — прямые предки современных цветковых. То же самое можно сказать о птицах.

Усиленная радиация (несколько упрощенно говоря, повышение разнообразия) мезозойских птиц приходится именно на меловой период — время сильной орнитизации динозавров. При этом длительное время различные пернатые динозавры и группы птиц успешно сосуществовали, пока в конце концов не «остался только один», точнее одна самая удачливая и самая приспособленная группа.