Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

О хвостах и аллюрах

Я неоднократно говорил, что древние примитивные млекопитающие и их предки могли закреплять отложенные ими яйца на собственном теле. Попробуем представить, как именно это происходило. Напомню, ехидна, видимо, использует для этого задние конечности, это теоретически можно наблюдать и сегодня. Я также говорил, что для этого мог использоваться и хвост. Подобного поведения сейчас ни у одного млекопитающего наблюдать нельзя: хвост шерстокрыл все же скорее какое-то подобие сумки сумчатого в мире плацентарных. И все же я не был вовсе голословен. У утконоса есть особенность, указывающая, пускай и косвенно, на то, как могли действовать их предки. Утконосы в наших широтах не распространены, так что, прошу меня простить, я сошлюсь на «Википедию». И англоязычная, и русскоязычная версии единодушно сообщают, что при постройке норы, при выстилании гнездовой камеры самка утконоса использует для перетаскивания «стройматериала» подвернутый хвост (довольно необычное занятие). В русскоязычной «Википедии» даже конкретизируется, что самка прижимает материалы для подстилки хвостом к животу. Нечасто мы встречаем у животных подобный навык (хотя нельзя сказать, что он вовсе уникален). Как, однако, он мог возникнуть у утконоса? Он мог быть результатом развития гибкости и цепкости хвоста в процессе приспособления к лазающему образу жизни, но данных о том, что предки утконосов жили на деревьях, все же нет, да и ближайшие родичи утконосов, ехидны, не склонны к древолазанию.

У ехидны и проехидны хвост «тщательно» редуцирован: судить о том, как он функционировал раньше, не представляется возможным. И все же попробую: в отличие от вольноползающего детеныша сумчатого самостоятельно добраться до сумки яйцо не может, его надо положить и закрепить. Гибкий, умеющий сворачиваться хвост для этого подходит, особенно если у вас конечности все еще окончательно не подведены под туловище, корявоваты и лучше подходят для рытья, чем для хватания и держания. Более того, если хвост должным образом плоский, когда он подвернут под тело, то уже представляет собой готовое подобие сумки. Именно так используют заднюю часть летательной перепонки и хвост современные шерстокрылы (плацентарные и родичи приматов). Поскольку синапсиды были склонны проводить много времени у воды всегда, то, думаю, недостатка в плоскохвостых среди них никогда не было, а почему?

Хвост млекопитающих представляет отдельный интерес. Если посмотреть на водных и полуводных рептилий и амфибий, имеющих более-менее внушительный хвост, то у них он «сплющивается» с боков, как будто его протащили между стоящими вертикально валиками. Так дело обстоит у живущих сейчас, так было и у вымерших существ с рептильным строением: у ихтиозавра хвост внешне выглядел приблизительно так же, как у крупной хищной рыбы, например акулы. В противоположность этому у специализированных водных млекопитающих и вообще маммалиморфов хвост, как правило, сплюснут дорсвентрально, словно по нему проехались чем-то тяжелым сверху. Так у бобров, тех же утконосов, сирен, китов, даже у Castorocauda lutrasimilis. Вернувшись в водную среду, все они сохранили специфически млекопитающий (или прамлекопитающий) способ локомоции.

Из этого правила со стороны ящеров все-таки есть минимум одно заметное исключение. Я уже говорил, что древние морские ящеры были порой больше похожи на млекопитающих, чем на рептилий, к их хвостам это также относится. У плиозавров (и, видимо, плезиозавров в целом) хвост был сплюснут сверху и напоминал скорее хвост морского млекопитающего, чем хвост рыбы[143]. Но у плезиозавров, в частности плиозавров, хвост и не был основной движущей силой (забегая вперед: почти как не важен он был для локомоции наземных млекопитающих). Плезиозавры полагались на силу собственных ласт.

Немного забегу вперед. Если до хвоста, оборудованного по китовому образу, доэволюционировали только плезиозавры, то, видимо, изгибаться не из стороны в сторону, а сверху вниз могли не только они. Во всяком случае, приводить в действие конечности не поочередно, а попарно, то есть плавать брассом могли мозазавры[144], а такой тип плавания требует изгибания не из стороны в строну, а именно сверху вниз — «по типу млекопитающих». Здесь еще раз обнаруживается, что по своему строению морские рептилии мезозоя крайне напоминают современных млекопитающих. Соблазнительно предположить, что в какой-то степени эти совпадения не случайны: что изначально, вступив на схожий путь эволюции, животные, сделав первый шаг, должны были продолжить движение по выбранному маршруту согласно оплаченным билетам. Что общего у современных млекопитающих и древних морских рептилий — живорождение и производство крупных детенышей. Возможно, необходимость поддерживать в организме жизнь крупного потомка несколько ограничивала подвижность хвоста (не позволяла увеличивать мышцы в районе таза для усиления хвоста), что приводило к тому, что основной движущей силой становились передние конечности, а их эффективнее было использовать симметрично: поочередно передние и задние, а не правые и левые. Это уже постепенно заставляет при движении изгибаться не из стороны в сторону (латерально), а сверху вниз (дорсвентрально). Правда, такая аналогия приводит нас к идее, что в линии синапсид живорождение появилось очень рано, что все- таки довольно нелепо, а вот крепление потомства к задней части туловища действительно могло развиться довольно рано. Так же как и в случае с живородящими и производящими на свет крупных потомков морскими рептилиями, эта близость к потомству могла сказаться на гибкости позвоночника и ограничить возможность его изгибания из стороны в сторону и использование его как рычага.

Схема более-менее красивая, но с мозазаврами все было сложнее: у них внезапно обнаружены хотя и чрезвычайно крупные, но все же яйца (вернее, исследователи подозревают, что автором крупного кожистого яйца, найденного в Антарктиде, был именно какой-то мозазавр). Из этого не следует, что яйца откладывали все мозазавры. Тем не менее наличие яиц, возможно, означает: происхождение мощных передних конечностей мозазавров имеет иную, не связанную со слишком крупным размером плода природу.

Если рассматривать водных черепах, то сегодня крупные морские черепахи имеют сравнительно слабо развитый укороченный хвост, тогда как у более легких (в большинстве) речных черепах хвост бывает довольно мощный. Дело, возможно, именно в том, что черепахам приходится выбираться на берег, чтобы откладывать яйца. Для того чтобы вытащить на землю могучую тушку морских черепах, нужны и могучие передние ластищи, а усиление ласт привело к тому, что они стали основной движущей силой и в воде. Хвост же, оказывающийся в такой ситуации, не особо нужен и постепенно редуцируется. Более легкие речные черепахи с хвостами могут и не расставаться. Возможно, примерно в таком же положении, что и морские черепахи, оказались некогда и мезозавры, которым приходилось выползать на берег, чтобы оставить потомство, и тренировать для этого передние конечности. Впрочем, хвост из-за этого у них не редуцировался, почему? Об этом уже читайте в статье.

В отличие от лепидозавров и примитивных архозавров (за исключением в некоторых случаях крокодилов) для млекопитающих характерен тип движения, когда левая и правая конечности движутся не попеременно, а почти синхронно. Некоторые из наших предков освоили этот тип локомоции где-то к позднему триасу, хотя некоторые млекопитающие и сохранят примитивные конечности до конца мезозоя.

Млекопитающие могут отталкиваться от субстрата задними конечностями, используя их почти синхронно, и столь же синхронно приземляются или отталкиваются затем передними. Более продвинутый вариант — галоп, который можно наблюдать хотя бы у лошадей, но и этот способ кардинально отличается от стандартного рептильного изгибания синусоидой. Приведу более точное описание галопа с разбивками по стадиям: при левостороннем галопе ноги лошади (подставьте на ее место почти любое млекопитающее, способное к быстрому бегу, не ошибетесь) движутся в следующей последовательности: вначале на землю опирается правая задняя (первый темп), затем лошадь ставит на землю правую переднюю и левую заднюю ноги одновременно (второй темп), после чего опирается только на переднюю левую ногу (третий темп). Перед переходом снова на первый темп следует момент, когда ноги лошади ни на что не опираются, и она как бы летит над землей. Но при наиболее скоростном движении даже лошади движутся почти прыжками (в два темпа) — такой тип галопа называют карьером.

Почему, однако, подобный способ локомоции не прижился на завровом маршруте эволюции? Выше я говорил, что синхронизировать конечности предки динозавров научились едва ли не раньше предков млекопитающих. В журнале Proceedings of the Royal Society еще в 2010 году писали об обнаружении следов существ, живших в раннем триасе, бывших, вероятно, предками или близкими родичами динозавров и передвигавшихся почти как млекопитающие — отталкиваясь поочередно передними и задними конечностями. Некоторые крокодилы в случае опасности и сегодня оказываются способны к галопу. И все же для них характерен совсем иной тип локомоции, нежели для зверей.

Мы все прекрасно знакомы с архозаврами, у которых как минимум задние конечности замечательно синхронизированы — воробьи, скажем, передвигаются по земле прыжками (как и ряд других некрупных птиц). И они не единственные из пернатых, кто предпочитает передвигаться именно так. Птицы не были изобретателями подобного способа передвижения, мы помним про товарища Scleromochlus taylori. Архозавры — довольно продвинутые эволюционно существа. Но «маммальный» способ локомоции так и не стал у них ведущим, даже перемещение прыжками, как видим, было мало распространено до кайнозоя, да и в кайнозое распространилось только у пернатых. Если бы мы отправились в путешествие во времени куда-нибудь в меловой период, вам бы все же едва ли довелось увидеть галопирующего трицератопса или другого архозавра. Их мощные, жесткие хвосты с крепившейся к ним мускулатурой были отличными рычагами, прекрасно позволявшими задним конечностям работать в режиме «правой — левой». Как минимум это установлено для тираннозавров[145], но, думаю, обобщить эти данные для гадрозавров и ряда других динозавров вполне оправданно (особое внимание хочу обратить на гадрозавров с их действительно выдающимися хвостами). Впрочем…

Несколько лет назад группа исследователей, занимавшихся математическим моделированием возможных типов перемещения для подростковых особей эдмонтозавра (Edmontosaurus regalis), установила, что наиболее скоростными типами для них были галоп и еще более невероятные кенгуруподобные прыжки. Однако даже сами авторы исследования считают такой результат следствием недоучета каких-то параметров[146]. Действительно, представить себе тушу около тонны весом, скачущую как кенгуру, сложно, да и галоп, учитывая довольно короткие передние конечности гадрозавров, вызывает сильные сомнения. Мне кажется, хотя авторы исследования и оговариваются, что моделировали субстрат с различными свойствами, но причины ошибки могут крыться именно здесь. Все же гадрозаврам приходилось перемещаться по земле весьма неровной, и не только неровной. Гадрозаврам, как и другим динозаврам, приходилось заниматься бегом с препятствиями: маневрировать между деревьями, скалами и так далее. Как я выше говорил, прыжки оказываются оптимальны при перемещении по равнинам и пустыням, но мало подходят для маневренного бега в лесу. Воробьи, конечно, никак с пустынями не связаны, но им и не приходится от хищников спасаться вприпрыжку: у них есть крылья. На земле все иначе. Скорость не единственный важный параметр, если какой-то способ локомоции оказался теоретически наиболее быстрым, то это не значит, что он оптимален. О возможных недоучетах нагрузок на скелет, повторяю, говорят и сами авторы исследования. Наконец, речь идет о моделировании типа перемещения хотя и не детеныша, но все же и не взрослой особи — взрослый эдмонтозавр должен был быть массивнее, для него и галоп, и скачки были еще менее вероятны.

И все же не могли ли динозавры (по крайней мере некоторые из них) с возрастом менять способ локомоции? Мы уже знаем, что так точно поступали пситтакозавры, однако знаем лишь то, что их способы локомоции менялись, но как именно они менялись, как они перемещались в своей двуногой стадии? В целом можно предположить, что, пока малыши динозавры были более уязвимы, они были и более подвижны, а с возрастом, когда основной защитой становился сам размер, делались более медлительными (к достоинствам конкретно пситтакозавров, однако, размер не относится). В таком случае действительно детеныши, скажем, гадрозавров, да и не они одни, могли перемещаться и прыжками, и галопом. Правда, из всего множества динозавров была только одна группа, у которой размеры взрослых особей гарантировали безопасность практически от любого хищника — зауроподы. И все же с возрастом менялось соотношение длин задних и передних конечностей у игуанодона (конкретно у Iguanodon bernissartensis): передние конечности, видимо, становились все длиннее. Их детеныши могли «предпочитать» двуногий «аллюр» как более быстрый, а массивные старики склонялись постепенно к основательной и неторопливой четвероногости. С возрастом также трансформируются черепа хищных динозавров: менялся способ охоты, размеры и поведение добычи. Это может, пусть и крайне-крайне косвенно, свидетельствовать в пользу изменения типа локомоции у растительноядных динозавров по мере взросления. Но так как базовой для динозавров все же была бипедальная локомоция, повторю, галопирующего динозавра мы, побывав в мезозое, скорее всего, не увидели бы. Пока динозавр еще легок, он, вероятно, бегает (или прыгает, сделаем такое допущение) на задних лапах, когда он уже слишком тяжел — предпочитает ходить степенно и размеренно.

Мы все наверняка видели наглядный пример того, что для синхронизации правых и левых конечностей вовсе не обязательно подводить их под туловище — обыкновенная лягушка прекрасно с этой задачей справляется. Всего несколькими абзацами выше я размышлял, как сложно было нашим предкам перейти к синхронизации, почему же с этими амфибиями все иначе? Иначе, но не совсем: бесхвостые амфибии, хотя и научились приводить конечности в движение единовременно, все же остались именно земноводными — существами с крайне неэффективным обменом веществ, бег и тем более машущий полет — не их стихии: для полета и бега нужно уметь поддерживать длительное напряжение. Если удрать от преследователя нельзя, остается рассчитывать на один рывок, точнее на прыжок, и лягушки идеально приспособлены, чтобы этот рывок использовать.

Есть, однако, в строении жабцов одна черта, которая может помочь проследить историю синхронизации работы конечностей и освоения галопа у амниот. У бесхвостых земноводных, в частности лягушек, хвоста во взрослом состоянии нет. Его невозможно использовать как рычаг во время движения, если животное пытается двигаться более архаичным, условно «рептильным» способом — извиваясь синусоидой. Редукция хвоста могла подталкивать амфибий к поиску нового типа локомоции. Почему хвост исчезает? У меня нет точного ответа. Как неспециалист могу лишь предполагать. Конечно, бесхвостые земноводные имеют ну очень специфическое строение скелета. Если взглянуть на скелет лягушки, то можно увидеть, что он состоит почти целиком из черепа и таза, ребра у нее атрофированы.

Но как эти земноводные пришли к столь оригинальной конструкции? Прежде всего, у амфибий вообще слишком большие челюсти и тяжелая голова (о них позже), чтобы они могли хорошо и успешно извиваться. Тяжелую голову проще нести прямо, чем мотать ею из стороны в сторону, поэтому использование хвоста как рычага для них было неактуально: изгибаться синусоидой все равно не получалось бы (в воде другое дело, там мощный хвост мог быть отличным движителем). Однако, быть может, дело не только в этом, но и в том, что у амфибий влажная кожа, испаряющая много воды, а чем больше поверхность тела, тем больше испарение — в какой-то момент излишками тела (хвостом) пришлось пожертвовать. Даже выглядящие как один сплошной хвост безногие земноводные некогда избавились от этого довеска. Произошло это, видимо, еще до того, как они превратились в червеобразных ползающих тварей.

Среди амниот вообще редукция хвоста встречается. У кого-то она обусловлена приспособлением к пассивной обороне (у наземных черепах). У кого-то это может быть связано все с тем же уменьшением поверхности тела, она сокращается в этом случае для меньшего соприкосновения с нагретой земной поверхностью и солнечными лучами (так у жабовидных ящериц). Причины могли быть разнообразны: сильно редуцирован был хвост у плезиозавров, а им-то в мезозойских морях нечего было опасаться перегрева… Однако даже лепидозавры, уменьшившие свои надпопные приращения, не перешли к лягушачьей локомоции, для них создание систем пассивной защиты (то есть наращивание образованных из чешуек шипов) оказалось более простым решением. Сухая и покрытая чешуей кожа идеальна для создания роговых наростов, тогда как влажная кожа земноводных их созданию никак не способствует, они вынуждены были освоить новые способы движения, хотя разные виды пассивной защиты (ядовитость, отпугивающую окраску и даже шипы) они также используют.

Надо учесть и различие среды обитания и условий, вызвавших перестройку организма. Бесхвостые земноводные привязаны к водоемам либо обитают на деревьях — один прыжок для них может оказаться спасительным (выгоды нового способа перемещения очевидны). Жабовидные же ящерицы, например, живут в местах сухих, ровных и не отличающихся разнообразием ландшафтов, прыгай не прыгай, а остаешься на виду у хищника. Вкладываться в пассивную защиту в таких условиях намного надежнее. Не говоря о том, что для прыжков все же требуются крупные ноги, а значит, увеличение поверхности тела, которая нещадно нагревается солнцем.

Если посмотреть предысторию вопроса, то в силу того же медленного обмена веществ земноводные, наделенные хвостом, скорее всего, изначально не могли использовать его как рычажный механизм на суше — то есть столь же эффективно, как ящерицы. Если ящерицы способны на кратковременный забег и имеют шансы убежать от надвигающейся опасности, то даже для наделенных хвостом амфибий на суше это предприятие малоперспективное, не говоря о том, что увеличение длины задних конечностей при сохранении влажной кожи и длинного хвоста привело бы их уже просто к катастрофическим влагопотерям. Для земноводных переход к новому типу локомоции был выгоден изначально, в отличие от лепидозавров.

Пока это было длинное отступление, подводящее нас к причинам развития особых типов локомоции у млекопитающих и архозавров. Нелетающие архозавры отличаются «хвостатостью». У нептичьих динозавров, да и вообще у архозавров, хвост довольно мощный. Конечно, были и есть архозавры с хвостами весьма миниатюрными: птицы и многие птерозавры, но они именно высоко специализированы — приспособлены к полету. Причем птицы после утраты внушительных мускулистых хвостов и их превращения в веерообразную «кучку перьев» (а вероятно, и еще ранее) претерпели значительные изменения — сильное смещение центра тяжести их тела вперед (мощные крылья перевешивали легкие тылы) и переход в положение «сидя на корточках». Тела птиц покоятся на перешедших почти в горизонтальное положение бедрах.

В целом же для архозавров был характерен мощный хвост, часто с довольно длинными, отходящими от позвонков хвоста отростками — к ним крепится мускулатура. Разумеется, не у всех динозавров хвосты были в равной степени мощны. У гадрозавров, видимо, были мощнейшие хвосты с множеством длиннейших остистых отростков: утконосые динозавры намного превосходили «хвостатостью» теропод. Но и у тех в целом с хвостами все было хорошо. Имея такую роскошь сзади, грех было не использовать ее для ускорения. Прочие способы локомоции, скорее всего, не могли получить у архозавров заметного распространения по той причине, что им именно так лучше всего и бегалось, без дополнительных эволюционных ухищрений. Точнее, им понадобилось только одно ухищрение — подняться на задние конечности, что им удалось и что было доведено, благодаря интенсификации обмена веществ и пневматизации скелета, динозаврами до полного совершенства.

Если у тебя быстрый обмен веществ, то нет проблем с удержанием хвоста выше над землей, что автоматически (на первых порах) избавляет от многих сложностей, с которыми сталкиваются имеющие менее скоростной обмен веществ лепидозавры. Нет, например, надобности наращивать пассивную защиту, пока еще можно от кого угодно убежать и кого угодно догнать. Напротив — у млекопитающих не встретишь столь «роскошных» хвостов.

Звери и протозвери охотно избавлялись от украшающего их сзади девайса. Для скоростных маммальных аллюров, например для галопа, хвост особо и не нужен. У многих млекопитающих он сильно редуцирован, у некоторых отсутствует полностью (например, у нас с вами). Редуцированы были хвосты и у многих предков млекопитающих, и у родичей предков. Причем редуцированы уже тогда, когда ни о каком новом способе локомоции еще и помыслить было нельзя. Впрочем, и у продвинутых дицинодонтов хвост порой «попадал под сокращение» до состояния коротенького «обмылка». Подталкивает их к отказу от хвоста, возможно, помимо того, что хвост мог быть изначально, как минимум на очень ранних стадиях эволюции, специализирован для удержания потомства (или по крайней мере для того, чтобы не мешать закреплять это потомство на туловище) и к размахиванию из стороны в сторону не годился, та же причина, что и у амфибий, — сокращение поверхности тела и уменьшение потери влаги. К тому же и млекопитающие, и их предки, видимо, издревле упражнялись в строительстве нор (напомню, именно дицинодонт кистецефал был первым «профессионально» роющим животным, ушедшим с поверхности в «андеграунд»). Рыть норы можно разными способами. К примеру, поминавшиеся мной австралийские вараны (Varanus panopter) при вполне рептильном строении и наличии длиннейшего хвоста остаются отменными землекопами. Они, как сравнительно недавно было обнаружено, оказались «авторами» уникально глубоких спирально закрученных нор[147]. Животное, ведущее роющий образ жизни и вынужденное то и дело продираться сквозь субстрат, порой превращалось в сплошной хвост, это произошло, видимо, с безногими ящерицами. Их сравнительно слабые конечности преобразуются в ненужные отростки, лишь мешающие пробираться в подземелье. У млекопитающих и существ, близких к ним по конструкции, проблема совсем иная — их сильные ноги с мускулатурой, богатой миоглобином, вполне пригодны для рытья, а вот хвост им не особенно нужен: в узких норах его невозможно использовать как рычаг для ускорения (да и ускоряться особенно некуда). Так что, наоборот, при жизни в подземельях у млекопитающих хвост заметно редуцируется. Ну и наконец, еще у самых давних предков млекопитающих, имевших «пеликозавровое» строение, видимо, возникают сложности с использованием более «традиционного» рептильного способа передвижения — изгибаясь синусоидой. Хвостом дело не ограничивается, я выше писал о том, что родительская забота могла тоже непосредственно влиять на предпочтение типа локомоции крупными существами. В общем, сказалось множество факторов.

Итак, отчасти (в случае предков млекопитающих) не только новый способ локомоции предшествует появлению плоского хвоста, но новый хвост может предшествовать появлению нового способа локомоции (или по крайней мере их изменение может происходить почти одновременно). Изменение строения хвоста, который до поры до времени был не нужен, а иногда и вреден, потребовало поиска новых способов перемещения. Хвост уменьшился, но не исчез — ему нашлось со временем множество разных применений, возможно, одно из них могло состоять именно в прикреплении только что отложенных яиц к животу матери или создании некоего подобия сумки (если эти изменения не предшествуют обретению новых способов передвижения). Подвижный хвост унаследовал от своих, может быть, весьма отдаленных пращуров утконос и использует его теперь для перетаскивания веточек: закреплять потомство на животе ему уже не требуется.

Конечно, хвост — это хорошо, но не только мощный хвост, мне кажется, не позволил динозаврам по-настоящему познакомиться с прелестями настоящего, нашего, млекопитающего галопа (хотя, повторю, они и так хорошо себя чувствовали). Для успешного развития маммальных типов локомоции хорошо было бы приобрести еще и достаточно гибкий позвоночник, причем гнущийся не из стороны в сторону, а дорсвентрально. Соглашусь, можно привести массу примеров того, что галопировать можно, его не имея. Если бы спина лошади была так же подвижна, как у кошки, кавалерия просуществовала бы крайне недолго — те несколько секунд, в течение которых первый и последний в истории всадник пытался бы удержаться на животном. Однако для освоения «млекопитающего» способа передвижения, когда передние и задние конечности отрываются попарно, дорсвентрально гибкий позвоночник все же был бы полезен. В данном случае он работает как пружина. Я говорил, что и крокодилы освоили галоп, но они не могут состязаться с млекопитающими. У животных, чей позвоночник малоподвижен, видимо, мало перспектив в дальнейшем развитии этого типа локомоции, если рядом с ними снуют существа более гибкие и проворные — звери. Как бы хорошо на четырех ногах ни бегал архозавр, недостаточно гибкий позвоночник со множеством ребер делает его слабым конкурентом млекопитающего. Перед млекопитающими же открываются невиданные просторы, когда они осваивают такой способ бега: их позвоночник весьма гибок, благо у нас есть брюшная полость, где ребра отсутствуют.

Не только ребра, однако, ограничивали гибкость позвоночника архозавров. У динозавров спина была довольно малоподвижна из-за развития мощных межкостных связок в позвонках спины. Это справедливо, видимо, минимум для всех теропод. Можно объяснить это приспособлением к бипедальной локомоции (подобные же межпозвонковые связи развиты у современных страусов). Жесткая спина могла быть унаследована динозаврами (в том числе и вновь прочно вставшими на все четыре ноги) от их первых двуногих предков. Бипедальная локомоция и в еще большей степени использование хвоста как рычага стали теми ограничителями, которые препятствовали освоению динозаврами маммальных аллюров. Однако подобные динозавровым жесткие связи позвонков есть и в позвоночнике крокодилов, их спины также малоподвижны, так что затрудняюсь сказать, что именно это вызвало, хотя…