Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Мезозойские фитофантазии

По крайней мере, сосны Австралоантарктики отличались скоростным ростом. Отчасти это объясняется высокой концентрацией в мезозойской атмосфере углекислого газа, более высокой температурой как таковой, возможно, были и другие биологические факторы. Более высокий, чем сегодня, уровень океана в сочетании все с тем же парниковым эффектом вел к более интенсивному испарению, местами к более влажному климату и частым дождям. Это всего лишь предположения, к тому же умозрительные: пока мы даже не можем с уверенностью сказать, был ли ускоренный рост характерен для всей мезозойской флоры, а не для одного конкретного региона. Но один косвенный аргумент в пользу его широкого распространения привести, помимо соображений о составе атмосферы и тепличных температурах, можно. Быть может, тут сказывался и естественный отбор. Современному хвойному дереву, да и не только хвойному, если оно достигло высоты 10 метров, могли угрожать разве что ветер, молния и лесоруб, с каждым лишним метром вверх оно становилось все менее уязвимо для немногочисленных крупных растительноядных. Мезозойская же сосна хоть десяти-, хоть двенадцатиметрового роста в глазах даже не самого крупного зауропода была не более чем источником аппетитной зелени. В общем, у хвойных и нехвойных были резоны расти как можно быстрее, чтобы как можно быстрее перерасти окружающих гигантских травоядных. Дерево, быстрее достигшее гигантского многометрового роста, могло уже находиться в относительной безопасности и произвести на свет больше семян, в свою очередь росших на таких же скоростях. Все стремились стать больше: малые размеры были непопулярны и среди растений. А главное, эти деревья хорошо пропалывались: тот, кто не дорастал до крупных размеров, уничтожался, отдавая свет и пространство более крупному конкуренту.

Здесь, правда, стоит уточнить, что излишнее давление травоядных может не стимулировать, а, наоборот, подавлять рост растений. Так, возращение волков в Йелоустон и, следовательно, снижение давления травоядных привели к тому, что местные ивы стали расти гораздо лучше и выше[165]. И подобный же благотворный эффект возвращение волков оказало на местные осины[166]. Но события в Йелоустоне развивались всего на протяжении одного столетия. Деревья могли просто не успеть приспособиться к возросшему давлению со стороны травоядных, в то время как мезозойские диногиганты объедали их на протяжении десятков миллионов лет.

К травянистым формам мезозойские растения были не слишком склонны (в отличие от современных покрытосеменных), а древесные устремлялись вверх стремительнее некуда, в нижнем ярусе леса растений было, скорее всего, не слишком много. Выше уже цитированные Дроздов и Второв сообщают, что нижний, наиболее густой ярус африканской гилеи (то есть экваториального леса — одной из самых производительных сегодня экосистем) составляют деревья высотой 10–15 метров. Для зауропода это примерно на уровне рта. Еще один фактор — опыление. Сейчас все голосеменные (за одним исключением) ветроопыляемы, но под полог леса, в нижние его ярусы (особенно если это вечнозеленый лес), ветер проникает с трудом. Разумеется, есть нюансы: одно дело темные леса, другое — светлые, например сосновые. Но в общем в густых лесах с ветроопылением дело обстоит хуже. Для современных цветковых это не проблема: их опыляют насекомые или другие животные-опылители. Конечно, им тоже приходится исхитряться, чтобы быть заметнее. В экваториальных лесах распространена каулифлория — цветы появляются непосредственно на стволах деревьев. И все-таки цветковые с задачей опыления справляются и там, где ветра нет вовсе. Но минимум до середины юрского периода никаких намеков на эволюцию в направлении цветковых растений, кажется, нет.

Еще один вариант остаться некрупным растением — ветроопыление в период, пока крупные деревья сбрасывают листья, тогда под полог леса проникают потоки ветра. Но листопадные леса существуют только там и тогда, когда и где существует выраженная сезонность — то есть когда либо влажные сезоны сменяются сухими, либо теплые холодными. Мезозойский же климат большее время был ровным, за исключением мелового периода, когда на короткое время на полюсах могли даже появляться ледяные шапки, в меловой период были распространены и листопадные леса, но в мелу и цветковые уже распространяются, да и млекопитающие уже становятся покрупнее. Большую часть мезозоя, видимо, условия, необходимые для появления листопадных лесов, не были особо распространены. Те же листопадные леса, которые все-таки существовали, также плохо подходили для распространения травянистых растений. Росли в них гинкговые, покрывавшие землю своей почти не разлагающейся листвой, пробиться сквозь ее слои было сложно, и к тому же эта листва не создавала, видимо, перегноя; не просто опыляться — расти в таких лесах было сложно.

Более того, если посмотреть на современные растительные сообщества, то в местах массового гнездования птиц, обильно удобряющих почву своим богатым азотом и фосфором пометом, следствием бурного роста небольшого числа видов растений, вызванного избытком питательных веществ, становится чрезмерное накопление отмерших растительных остатков, в результате чего формируется мощная (до 20 см) подстилка, препятствующая прорастанию семян и нормальному возобновлению растений, в том числе древесных[167]. Поскольку, как уже было сказано, рост мезозойских растений был быстрее, чем современных, то они вполне могли формировать подобные же труднопреодолимые слои подстилки. Кстати, раз речь зашла о птицах, а метаболизм нептичьих динозавров был в целом близок к птичьему, то у меня по крайней мере возникает вопрос: не был ли мощный рост мезозойской флоры связан еще и с тем, что она обильно удобрялась богатыми азотом и фосфором фекалиями крупных динозавров?

Первую половину мезозоя места, в которых растения из нижнего яруса леса могли бы размножаться при помощи ветроопыления, почти отсутствовали. Конечно, леса мезозойских голосеменных не отличались такой же густой, плохо проницаемой для ветра и солнца листвой, как современные покрытосеменные. К тому же их старательно прореживали травоядные-гиганты. И все же под пологом леса растениям, видимо, было не слишком уютно: все самое интересное находилось вверху (что значило — на нижних этажах делать было особо нечего и травоядным). Разумеется, если бы там отсутствовало вообще все, никакой зауропод просто не смог бы дожить до зрелых лет и скончался бы от недоедания в нежном возрасте. И все же верхние этажи были явно интереснее.

Видимо, к середине юрского периода растениям нижнего яруса леса стало совсем невмоготу. О том, что это было именно так, говорит то, что «лузеры», которые не умели расти достаточно быстро, именно в это время начинают искать какие-то альтернативные способы существования и размножения. Именно в юрский период папоротники заимствуют у мхов ген неохрома, позволяющий им осуществлять фотосинтез в темных лесах, куда проникает мало света[168]. Расцвет этих папоротников пришелся на поздний мел (когда распространяются цветковые растения с мясистыми листьями и сильной тенью). И все же то, что заимствование гена неохрома происходит задолго до того, показательно.

Ближе же к концу юрского периода начинается другой процесс — ангиоспермизация голосеменных растений, распространение «проангиоспермов» (термин Красилова В. А.), то есть растений, которые ангиоспермами-цветковыми еще не являются, но очень хотят ими быть, причем, как показывает тот же Красилов В. А., хотели стать цветковыми очень многие: изменения происходят в различных, не связанных близким родством группах. Идет поиск новых способов опыления, опылителями становятся насекомые, эволюция которых идет параллельно эволюции проангиоспермов, в конце концов поиск завершается (уже, видимо, в меловой период) появлением настоящих покрытосеменных и настоящих насекомых-опылителей, которые вместе успешно заселяют нижний ярус леса. Правда, сами цветковые не были исконными жителями темных лесов. Вегетативные части цветковых растений весьма устойчивы к солнечной радиации (что было отмечено еще Голенкиным М. И.), а в нижнем ярусе леса с ней дело обстоит не очень хорошо. Казалось бы, противоположные признаки: с одной стороны, насекомоопыление отлично подходит для воздухонепроницаемых лесов, с другой — у цветковых выработана устойчивость к солнечной радиации, которой там не слишком много. Цветковые появились, видимо, в очень специфических условиях, которые существовали в местах сукцессии: по берегам рек, на местах гарей или паления крупных деревьев. Они формировались как виды- пионеры. С одной стороны, именно там на короткое время, пока растительный покров еще не восстановился, возможна была высокая степень солнечной радиации, с другой — именно на таких участках чаще всего и формируются в результате активного роста растений непроходимые стены леса, слабо ветропроникаемые. Именно умение цветковых выживать и размножаться в этих условиях позволило им в дальнейшем заселить весь нижний ярус леса, а позднее потеснить покрытосеменных и из верхнего.

Так как под полог леса ветер проникает с трудом, эти цветковые растения все более полагаются в распространении семян не на ветер (собственно, на него и из голосеменных немногие рассчитывали), а на зоохорию — то есть вновь на сотрудничество с животными, отращивание вкусных плодов. Это существенно расширило кормовую базу обитателей нижнего яруса леса. Но все это будет потом, до того в раннем мезозое нижние уровни леса были бедны кормом. Животным, не попадавшим в крупный размерный класс, не только сложно было переваривать зеленую массу, но и даже добраться до нее было не всегда просто. Существовали исключения — озера с растительными матами, чапарели (горные кустарниковые заросли), но, в общем, на уровне почвы растительного корма немного. И это еще не все. Современные покрытосеменные, давая обильный листовой опад, обеспечивают питанием животных, специализирующихся на переработке их гниющих остатков. Опад у гинкговых — не та штука, которая будет просто так гнить, а у большинства хвойных опад в сравнении с цветковыми довольно скромный. Конечно, и на этот небогатый стол находились любители гнильцы, но все же в сравнении с кайнозойским стол был скуден. Растений, образующих травянистые формы, также почти нет (отчасти именно из-за сложностей с опылением). Сегодня насекомые, вообще членистоногие и прочие беспозвоночные могут питаться или растительными остатками на земле, или травянистыми растениями и их нектаром. Большую часть мезозоя нижний ярус леса был беден пищей. Разумеется, в нижнем ярусе тусовались трупоеды и копрофаги (и трупы, и помет от динозавров оставались). Мы знаем, что вымершие сегодня мезозойские тараканы не брезговали динозавровыми испражнениями, какое-нибудь членистоногое могло объесть и труп динозавра. Были и насекомые, сосавшие сок из корней растений. Насекомые, все же питающиеся пыльцой или растительными соками, должны были обитать там, где эти соки и эту пыльцу можно добыть, то есть опять же преимущественно высоко на деревьях. Для существ, специализирующихся на ловле насекомых, имело смысл подняться вслед за добычей к тем же кронам (на них же можно было поживиться и питательными семенами). Для того же, чтобы уверенно чувствовать себя на высоте, надо было также сбрасывать вес (впрочем, под кронами за насекомых шло серьезное соперничество — туда направились предки летающих ящеров, со временем к ним присоединились и предки птиц).

Что же было делать в этой ситуации нашим пращурам? Не слишком скоростным, не огромным, обремененным семьей и ведущим ночной образ жизни? В первую очередь постараться сделать так, чтобы потомство дорастало до взрослого состояния как можно быстрее — ускорить его рост. Можно было достигнуть этого двумя способами. Первый — производить на свет уже крупных потомков (до чего в конце концов доэволюционировали плацентарные), но при этом надо было тратить ценные ресурсы на вынашивание достаточно крупного плода, а с ресурсами для некрупных существ, как уже было сказано, в мезозое дела обстояли не очень хорошо. Победное шествие териевых (к которым принадлежат и плацентарные) начнется только с распространением обильных плодами покрытосеменных (еще одной группой млекопитающих, которая воспользуется новой кормовой базой, будут мультитуберкуляты), с того момента, когда биомасса вслед за цветковыми растениями начнет перемещаться из-под крон деревьев ближе к земной поверхности. Впрочем, это потом, пока же побеждал второй путь — наоборот, уменьшить габариты взрослой модели, чтобы до нее крошки-детеныши дорастали достаточно быстро (миниатюрность позволяла и неплохо лазить, и отлично прятаться, что в условиях, когда на земле было мало пищи и много хищников, способствует выживанию). Млекопитающие мезозоя — это по габаритам и пищевым предпочтениям «боевые землеройки», аналоги современных мелких насекомоядных (не все, но таких большинство).