Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

И вновь пленники суши

Что же мешало динозаврам стать мореходами? С полуводностью у них, кажется, все обстояло неплохо: кроме уже упомянутых спинозавров, долгое время полуводными животными считались гадрозавриды (Hadrosauridae). Это огромная группа динозавров, поэтому делать какие-то обобщения сложно, но наличие у них мощного, сплющенного с боков хвоста, а также перепонок (но это лишь у некоторых) говорило в пользу этой версии, хотя на протяжении миллионов лет они могли менять «предпочтения», переходя от полуводного существования к вполне сухопутному. Возможно, некоторые из них по мере взросления меняли среду обитания: начиная жизнь как полуводное животное, в дальнейшем переселялись на сушу. Это предположение выглядит фантастически, но чего не бывает в природе. Гадрозавры жили в сравнительно умеренных широтах и, насколько можно судить, оставались активны в течение всего года, то есть и в периоды наибольших похолоданий. Можно представить, что я выше уже и сделал, что терморегуляция гадрозавров была не столь совершенной, как у современных птиц или млекопитающих. Вода могла быть для детенышей гадрозавров надежной теплоизоляцией, оберегающей их от погодных колебаний (хотя в условиях долгого полярного мезозойского дня эти колебания были и маловероятны) до тех пор, пока они не набирали достаточную массу. Теплые воды океана с «внутренним подогревом» были для этого весьма удобны. Вода могла служить им убежищем от возможных сухопутных хищников. Как вы считаете?

На самом деле на счет первой, теплоизоляционной, гипотезы у меня есть большие сомнения: все же воды в умеренных широтах уже были довольно прохладны, и океаны к этому времени своего подогрева почти лишаются. А вот идея с хищниками мне кажется-таки любопытной. Если действительно малышам гадрозавров приходилось спасаться в воде от хищников, то что это могли быть за хищники, специализирующиеся на небольших существах и не любящие воду? В конце мелового периода как раз появляются некрупные, но способные охотиться на существ размером с динодетенышей млекопитающие, и водные процедуры, напомню, на протяжении всего мезозоя млекопитающие в целом не жалуют, и все-таки мог ли их пресс хотя бы некоторых динозавров склонить к полуводной жизни? Относительно насекомых можно отметить любопытные изменения: если личинки древних гигантских стрекоз вели вполне сухопутный образ жизни, то современные стрекозы первую половину жизни предпочитают находиться в воде. Сухопутный образ жизни личинки стрекоз вели до конца пермского периода, когда случается настоящий уход личинок в воду. Конечно, это не означает, что именно позвоночные и загнали современных стрекоз в воду (вообще не факт, что это связано с какими-то хищниками), но в целом такое перемещение в результате какого-то эволюционного давления, как мы видим, вполне возможно.

Перепонки и плоский хвост, быть может, помогали гадрозаврам пересекать крупные реки во время сезонных миграций. Недавнее исследование зубов этих животных, проведенное канадскими учеными, показывает, что как минимум населявшие современную канадскую провинцию Альберта гадрозавры не были склонны к дальним миграциям наподобие современных карибу и предпочитали перемещаться на сравнительно небольшие расстояния, порядка каких- нибудь 80 километров (что сопоставимо с перемещениями современных слонов)[132]. Однако то, что установлено для группы гадрозавров, населявших одну конкретную местность, не обязательно справедливо для гадрозавров всегда и везде.

Останки гадрозавров (впрочем, не только гадрозавров, но и некоторых других динозавров, не имеющих явных приспособлений для водных перемещений) порой обнаруживаются в морских отложениях со следами повреждений, оставленными пелагическими хищниками. Предположительно трупы незадачливых гадрозавров выносило в море течение рек, которые они безуспешно пытались преодолеть, либо они обитали на периодически затапливаемых территориях (подобных современной амазонской сельве) и не всегда могли спастись в периоды разливов. Гипотеза о миграциях или жизни на затопляемых территориях мне сейчас кажется наиболее правдоподобной (а учитывая данные ограничивающего миграции зубоисследования, из этих двух все-таки версия с затапливаемыми территориями кажется наиболее обоснованной).

Уровень океана на протяжении большей части мелового периода был гораздо выше, чем сегодня (но, повторяю, не в конце мелового периода, когда он понижался), это означало и более интенсивные периодические затопления суши, и даже периодическое превращение целых материков в россыпи островов. Современная Северная Америка состояла тогда из двух независимых островов — материков Аппалачии и Ларамидии. Один из них, Аппалачия, видимо, и был прародиной гадрозавров[133]. Кроме того, в этот период Луна все еще находилась ближе к Земле, чем сегодня, а следовательно, и притяжение ее действовало на земные воды сильнее, учитывая, что воды эти «велики и обильны», это должно было формировать огромную зону приливов, что, в свою очередь, могло формировать совершенно уникальную экосистему, в чем-то похожую на современные экосистемы мангровых лесов. Впрочем, это мои предположения, вообще же мангровые леса да и, собственно, растения, способные переносить высокую соленость, — это изобретения кайнозоя (что не означает, что раньше не было совсем никаких аналогов).

Миграционная гипотеза не менее основательна. Легкие динозавровые кости (хотя именно у гадрозавров они были лишены полостей, характерных для зауроподов и тероподов) и большие размеры дозволяли гадрозаврам во время миграций легко пересекать самые обширные водные преграды и участвовать в самых дальних заплывах.

Однако, может быть, мы все понимаем совершенно неверно: возможно, обилие «морских» гадрозавров связано не с тем, что они жили вблизи водоемов и как-то с ними взаимодействовали, а, напротив, с тем, что как пловцы они были довольно плохи и в случаях затоплений во множестве гибли?

Что бы ни обусловливало их анатомию и какова бы ни была их связь с водной стихией, гадрозавры не смогли переселиться в океаны.

Кроме них с водой могли быть связаны анкилозавры. Как минимум один из них был рыбояден[134]. Уточню, не вполне ясно, был ли это именно какой-то анкилозавр или его родич из нодозавров, но он точно питался рыбой. И это неудивительно: анкилозавр — это почти динозавровый вариант черепахи, а черепахи — это существа, формировавшиеся как водные и полуводные. Уже наличие панциря облегчает переход к водной жизни — делает достаточно тяжелым для успешного погружения. Но и анкилозавров-мореплавателей мы не знаем.

Итак, для высших архозавров действуют еще какие-то ограничители, препятствующие их переселению в моря, помимо крайне легкого скелета. Рискну предположить, что одним из таких ограничителей является именно трудность перехода к живорождению. Для амниот живорождение, видимо, является единственным способом окончательно отказаться от связи с сушей. У лепидозавров живорождение и сегодня встречается часто, например у современных змей, в том числе упоминавшихся выше морских. Морские змеи — одни из наиболее адаптированных к жизни в водной среде выходцев с суши, они, в частности, научились извлекать кислород непосредственно из воды, используя для дыхания слизистую рта. Среди же современных архозавров (птиц и крокодилов) живородящих нет. Одна из причин, препятствующих переходу к живорождению у высших архозавров (уточню, крокодилы к ним не относятся — они довольно примитивны), — жесткая известковая скорлупа, покрывающая их яйца (у яиц нептичьих динозавров, по крайней мере динозавров мелового и юрского периода, также была жесткая известковая оболочка). Хотя именно в меловом периоде становятся разнообразны динозавры, возможно, с достаточно слабо обызвествленной кожистой скорлупой. Известковая скорлупа необходима сейчас для правильного развития и выживания эмбрионов[135].

Особую сложность в переходе к живорождению создает способ дыхания, «разработанный» продвинутыми архозаврами (на это обратила мое внимание Лидия Каташук) — легкие у птиц и, вероятно, у некоторых динозавров тоже — это «набор» трубочек, остающихся во время дыхания неподвижными. Для того чтобы такие легкие начали хорошо работать, их предварительно необходимо «просушить», удалить всю возможную влагу. В утробе это сделать невозможно, этого можно добиться только в покрытом твердой скорлупой яйце (яйцо лепидозавров скорее впитывает влагу, чем от нее избавляется). Создав невероятно сложные и эффективные легкие, природа почти полностью отрезала архозаврам путь к живорождению.

Само по себе обызвествление яиц еще не признак того, что у динозавров окончательно сформировался птичий тип легких. С одной стороны, зачаточные способности к дыханию по птичьему типу у динозавров были, видимо, изначально, и это делает их метаболизм достаточно быстрым. Увеличение размеров в сочетании с бипедальностью или колоссальными шеями приводит к все более сильному развитию пневматизации скелета, как следствие — к разрастанию воздухоносных мешков. С другой стороны, огромный размер приводил к тому, что яйца оказывались на порядки меньше родителей, при откладывании их требовалось защитить, и это уже приводило к развитию более толстой скорлупы. Вместе это давало комплекс, который и можно было бы использовать для окончательного перехода к птичьему типу легких. Вместе с тем окончательный переход к неподвижным птичьим легким означал, что динозаврам становилось невыгодно закапывать яйца в почву, а наоборот, выгоднее было держать на поверхности, где яйца быстрее и лучше испаряли при формировании легких. Однако находящиеся на земле яйца подвергались множеству опасностей: перегреву, переохлаждению, переувлажнению, нападению хищников. Именно создание неподвижных легких требовало от будущих птиц интенсификации опеки. То есть момент окончательного формирования птичьих легких можно примерно приурочить ко времени, когда динозавры начинают создавать свои спиралевидные кладки с пустым местом в центре для размещения родителя. Возможно, попытки окончательного создания птичьих легких предпринимались и ранее, но без расположения яиц на поверхности земли и, соответственно, родительской опеки это оказывалось намного менее эффективным — яйца требовали долгого созревания, не были застрахованы от температурных изменений. Быть может, успех в позднем мелу динозавров со слабым обызвествлением яиц связан именно с усилением сезонности и давлением мелких хищников (преимущественно млекопитающих): выгодным оказывалось или максимально возможное отсутствие обызвествления и быстрое развитие эмбрионов, или максимальная забота о потомстве. В любом случае эти гипотезы сложно проверить, но абсолютно понятно, что в линии млекопитающих такой тип дыхания не мог развиться именно в силу того, что он был связан с заметными влагопотерями, а млекопитающие и их пращуры и так расходуют воду крайне неэкономно. На млекопитающем маршруте эволюции эта возможность была отрезана.

Строгое ограничение, связанное с устройством легких, достоверно действует лишь на некоторую часть динозавров, но это именно та часть, которая существует и сегодня. Нельзя загадывать на будущее — может быть, эволюция все-таки изобретет какой-то обходной маневр, создаст какого-нибудь сумчатого киви, но с тем, что сверхэффективные легкие архозавров стали для них труднейшим препятствием на пути к живорождению, я полностью согласен.

И все же не стоит предполагать, что только скорлупа и откладывание яиц на суше были единственным препятствием, мешавшим динозаврам в освоении морей (тем более что это ограничение действовало, видимо, не на всех динозавров).

Черепахи, как выше сказано, изначально, видимо, появились как животные, ведущие полуводную жизнь, как минимум жизнь в воде на эволюцию черепах сильно повлияла. С конца юрского периода распространяются и их морские разновидности. Сегодня черепахи вместе с морскими змеями остаются одними из наиболее приспособленных к водной среде амниот. Некоторые из них также изобрели способ усваивать кислород непосредственно из воды, правда, в отличие от змей для дыхания они используют не рот, а клоаку и кишечник. Тем не менее черепахи не порывают с землей — продолжают откладывать яйца на берегу, и это не мешает их успеху. Рассмотренные выше пингвины, еще сильнее связанные с землей, также успешно осваивают моря (хотя и остаются существами сравнительно некрупными).

Полагаю, неуспех мезозойских нептичьих динозавров в завоевании морей был обусловлен несколькими факторами. Во-первых, позиции ведущих хищников там были расхватаны живородящими рептилиями еще до появления первых динозавров или в самом начале их эры — в триасе. Во-вторых, тенденция к увеличению размеров делала их скелет слишком легким, это могло помочь пересечь водную преграду, но не позволяло адаптироваться к жизни вдали от берега. У зауропод задняя часть была настолько легче воды, что стоило им войти в какую-нибудь водоемкость, как задняя часть их многоэтажной тушки немедленно начинала мигрировать к поверхности. Характерные следы, оставляемые зауроподами, идущими по дну водоема, — отпечатки только передних лап («тылы» следуют за передней частью животного как бы на буксире). В-третьих, постепенно формирующиеся птичьи легкие, сделавшие невозможным переход к живорождению и, опять же, конкуренцию с морскими рептилиями.