Динозавры против млекопитающих: история соперничества, которая не закончилась до сих пор

Зубы и рога

В меловой период ситуация изменилась: появились цветковые, но и в меловой период пассивную защиту никто не отменял. С относительным уменьшением размеров (точнее, с распространением существ не столь гигантских, как зауроподы) эти организмы развивают и новые формы пассивной защиты — теперь все чаще это рога, шипы, булавы или венцы вокруг шеи (как у цератопсид). И чем прочнее был панцирь у динозавра, тем мощнее должны были быть челюсти для того, чтобы его прокусить (явления с положительной обратной связью), а чем больше челюсти динохищника, тем меньше была вероятность, что у него появятся клыки или что-то подобное. Казалось бы, наоборот: мощные панцири легче прокусить мощными клыками, но у динозавров все же были изначально легкие диапсидные черепа, и им выгоднее было распределять давление по всей ротовой полости по разным зубам, а не концентрировать его в двух точках.

Итак, хищные динозавры так и не создали ничего похожего на сложный арсенал зубов синапсид и их предков. При этом растительноядные динозавры все-таки обрели что-то подобное. Я имею в виду не только жевательные батареи гадрозавров. Гетеродонтозавры, точнее гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae), вообще еще в начале юрского периода обзавелись клыками и довольно сложно дифференцированными зубами. В целом это были некрупные животные, и такая попытка создать на динозавровой основе что-то подобное мелким синапсидам, способное к питанию растительным кормом, но в юрский период, провалилась. Они все-таки проигрывают более массивным коллегам — зауроподам, вопросами жевания не озабоченным и рассчитывающим прежде всего на объемы потребления.

Долгое время хищники динозавры охотились на мелкую добычу, которой было очень много, потом перепрофилировались в специалистов по добыванию животных очень специфической конструкции: развивать «маммальные зубы» специально для охоты ни на ту, ни на другую дичь не имело смысла, да и просто привело бы к утяжелению челюстей, к тому же для охоты на эту крупную добычу подходили совсем другие способы, вроде кровопускания. Кроме того, на отращивание сложных специальных зубов у них просто не было времени. Разумеется, у множества хищных динозавров были самые разные специализации, но в целом имелось два вектора развития.

Причина отсутствия у динохищников таких полезных, казалось бы, штуковин, как клыки, состояла отчасти и в пневматизации скелета, точнее, в высокой пневматизации черепа (мимоходом я об этом уже упоминал). Основное орудие хищного динозавра — челюсти, и чем они больше, тем лучше. При этом ему надо их как-то поддерживать на весу, иначе ему придется опуститься на четыре конечности и потерять в скорости (основное преимущество первых динозавров, сделавшее их суперхищниками). Черепа и у прочих динозавров имели полости, у тероподов они напоминали просто каркасы миниатюрных ажурных готических соборов. При этом не только пневматизация служила для удержания огромного черепа и сохранения равновесия на своих двоих, но и уменьшение конечностей. Уменьшение передних конечностей вело к тому, что ими становилось все сложнее удерживать добычу и производить с ней какие бы то ни было действия. Выше я уже говорил, что у птиц при превращении передних конечностей в крылья их отчасти заменили клюв и подвижная шея. Что-то подобное произошло и с хищными нептичьими динозаврами. По мере редуцирования конечностей развивался кинетизм черепа: его кости становились подвижнее, в том числе подвижной становилась и верхняя челюсть, что позволяло, видимо, хоть как-то манипулировать добычей. Кроме того, для лучшего удержания добычи челюсти с уже развитым кинетизмом приходилось делать еще массивнее. Не единственным, но показательным результатом такого эволюционного движения был тираннозавр с черепом в полметра и хорошо всем известными ножками-крошками о двух пальцах (об этом уже упоминал). Экскаваторный ковш, который был у тираннозавра вместо пасти, создавал, возможно, давление в разы большее, чем сегодня дает укус белой акулы. Но у белой акулы в черепе нечему ломаться — одни хрящи, а у тираннозавра череп состоит из изящных арок, которые к тому же были соединены друг с другом подвижными сочленениями. Представьте, что все огромное давление челюстей тираннозавра фокусируется на двух точках. Представьте, что всей массой сверху вниз хищный динозавр обрушивается на добычу и его удар концентрируется в этих точках. Череп динозавра может просто не выдержать. Избавление же от пневматизации сделает огромный череп слишком массивным, чтобы бегать с ним за добычей, да и размещение на черепе мощных жевательных мышц также приведет к его утяжелению. И это надо учесть, что у того же тираннозавра и так довольно мощный и массивный череп, созданный для того, чтобы выдерживать ударные нагрузки. Несмотря на сильнейший кинетизм костей черепа, ядовитые змеи изобрели не жевание, конечно, но зубы- шприцы, основная нагрузка при укусе приходилась на два зуба- шприца. Но это именно шприцы, а не сабли: длинные «клыки» ядовитых змей используются для введения яда, а не для разрезания плоти, как клыки млекопитающих. И используются они против современных животных, не обремененных разнообразной пассивной защитой — панцирями и толстыми щитками, как у нептичьих динозавров.

Развитию жевательных способностей мешало главным образом то, что детеныши хищных динозавров рождались крошками и при этом с первых дней были во многом предоставлены сами себе. Если взрослый хищный динозавр оставался грозным врагом, то у его миниатюрного отпрыска велики были шансы самому стать чьим-то обедом, да и добыча его была не столь велика. Челюсти диномалыша были намного менее мощны, чем у взрослой особи: в случае нападения он рассчитывал скорее на незаметность и скорость, чем на ответную атаку. Раз челюсти его были малы, они оставались и более хрупки, что препятствовало развитию «маммального» типа их строения. Травоядным динозаврам оказалось проще избавиться и от пневматизации черепа и его кинетизма (что происходит, например, у пситакозавра) и отрастить «маммальные» зубы, потому что огромный и подвижный череп был им не так нужен. Питательный корешок не убежит, даже если ты плохо его схватишь, и костных пластин у него тоже нет, и от размера челюстей не зависит то, насколько крупную добычу ты сможешь схватить — лист он и есть лист, куском его отрывай или полностью проглатывай — неважно.

Впрочем, высокая степень пневматизации черепа, видимо, ограничила и приспособления травоядных к пассивной защите: хотя шипы, рога и гребни в мире динозавров были распространены, рога никогда не отличались таким разнообразием форм и размеров, как рога травоядных млекопитающих. Многообразие рогов плацентарных потрясает: ветвистые рога оленей, закрученные рога горных баранов (это сейчас), среди вымерших млекопитающих были обладатели рогов еще более причудливой конструкции. И это не было приоритетным полем лишь для экспериментов копытных: одними из причудливейших рогов обладал вымерший родич слона арсинотерий (Arsinoitherium zitteli). Были рогатые броненосцы пельтефилы (Peltephilus ferox) и рогатые грызуны — цератогавлусы (Ceratogaulus). «Завры», видимо, могут использовать рога как эффективное орудие защиты, только добившись снижения кинетизма черепа и по возможности уменьшив его пневматизацию, в общем, сделав череп достаточно мощным, чтобы он выдерживал «удары судьбы». Такой путь для них не закрыт вовсе, но оказался осложнен необходимостью охлаждать горячие головы их огромных и сухокожих организмов. Диапсидный череп, видимо, снижает разнообразие костных выростов и на головах современных лепидозавров и архозавров. Одним из способов здесь может быть, видимо, отращивание костистого воротника, как это делали цератопсиды и сегодня делают хамелеоны (возможно, цератопсам этот же воротник служил для охлаждения).

«Завры» испытывали сложности с наращиванием всяческих костяных украшений, однако и не все млекопитающие так легко справляются с образованием рогов: у сумчатых, по крайней мере насколько мне это известно, мы не наблюдаем не только близкого к плацентарным разнообразия рогов, но и вообще ничего не наблюдаем. Почему? Во-первых, потому что незачем: у плацентарных, у тех же копытных, конечности преобразованы для того, чтобы лучше бегать. Когти превратились в копыта, ими, конечно, можно наносить удары, и весьма разрушительные, но все же эффект будет не тот, что от мощных когтей. Клыки травоядным тоже отрастить сложно. Тем плацентарным, которые рассчитывают не на бегство, а на спасение под землей, рога скорее помешают перемещаться в узких тоннелях (хотя и норные рогатые животные среди плацентарных встречались). В общем, есть нужда в рогах. Большинство сумчатых не рассчитывает, спасаясь от хищника, на скорость. И даже у «скоростных» сумчатых, повторю, преобразование передних конечностей в пальцеходящие или в копыто осложнено, поэтому остаются когти, и их можно использовать как оружие — следовательно, рога не нужны. Во-вторых, скажем, макроподы и не смогли бы использовать голову как «ударное» оружие, стоя на двух конечностях. Рога хорошо использовать против того, кто пытается нанести удар сверху, как минимум для успешного использования рогов голову надо опустить к земле, а кенгуру с их бипедализмом привыкли держать голову высоко поднятой — в общем, рога не их вариант. У сумчатых, повторю, крайне рано развивается мускулатура, позволяющая сосать молоко и удерживаться на сосках матери. Это также может препятствовать дальнейшей трансформации черепа и образованию костистых отростков. Однако и эта причина явно второстепенная: у плацентарных рога могут образовываться не только из выростов черепа, но и из ороговевших волос, как у носорогов. Сумчатые могли бы обзавестись рогами, если бы их эволюция дала для этого какие-то предпосылки. Показательно, что и среди мезозойских млекопитающих и палеозойских синапсид, по крайней мере насколько мне это известно, не было «рогоносцев», они тоже рассчитывали скорее на когти и на спасение в убежище, и, полагаю, во многом по тем же причинам, что и сумчатые (по крайней мере, для маммалиформ это предположение кажется вполне правдоподобным). Думаю, растущие у детеныша рога могли бы помешать ему помещаться в сумке или крепиться на теле матери, он даже мог нанести матери увечье. Для детеныша же было жизненно необходимо и поместиться в сумку, и сохранить здоровье матери.

Но вернемся к хищным динозаврам. Отсутствие «маммальных» зубов у хищников (несмотря на все выше перечисленные способы и приспособления для охоты) и отсутствие навыка переработки пищи во рту, возможно, долгое время не давало архозавровым предкам динозавров, а возможно, и первым хищным динозаврам окончательно избавиться от мезотермности и перейти к полноценной теплокровности. Глотать добычу приходилось крупными кусками без разжевывания, а значит, они нуждались в «кислоте» — то есть в снабжающей желудок венозной, богатой углекислотой крови. Впрочем, рано или поздно альтернативные способы повышения кислотности в желудке были, видимо, найдены. Однако, даже если с пищеварением все хорошо, для разделки крупных туш была полезна «дружеская помощь». Кроме того, грех не воспользоваться уже имеющейся тушей какого-нибудь диногиганта. Гипотезы о стайной охоте тираннозавров вызывают у меня сомнение, совместные же трапезы они все-таки могли вести, как и прочие крупные хищники мезозоя, при удобных случаях и скоплениях корма, например, в случаях крупных миграций динозавров. Собственно, то, что периодически обнаруживаются коллективные захоронения тираннозаврид, говорит, как мне кажется, в первую очередь в пользу совместной разделки добычи, а не совместной охоты: повторяю, постоянно существующим стаям крупных тираннозаврид было бы слишком сложно прокормиться на ограниченной территории.