Ваниль

Фузариозная гниль поражает корни, стебли, плоды, листья и побеги растения. Однако, инфекции стеблей и корней вызывают наибольший ущерб, что приводит к значительной потере урожая, и потому болезнь часто называют стеблевой гнилью, прикорневой гнилью или гнилью стебля и корней. В Индонезии, от питомников до продуктивных плантаций, фузариозная гниль может поражать все части растения, но поражение стебля является наиболее опасным. В свете значения, в этой главе этому заболеванию уделяется больше внимания.

Исторический обзор и распространение

О фузариозной гнили, поражающей культуру ванили, сообщалось с момента начала ее коммерческого выращивания в странах-производителях, включая Индонезию, Индию, Пуэрто-Рико, Сейшельские острова, остров Реюньон, Мадагаскар и Полинезию.

Заболевание ванили впервые было зарегистрировано Циммерманном в Индонезии в 1903 году (Tombe, 1994), когда была отмечена инфекция на стеблях и листьях. В 1918 году симптомы корневого заболевания впервые оказались замечены на плантациях ванили в Маягуэсе, Пуэрто-Рико (Alconero and Santiago, 1969). Такер сообщил, что корневая гниль ванили в Пуэрто-Рико вызывается почвенным патогеном под названием Fusarium batatatis var. vanillae Tucker (Tucker, 1927). В 1925 году ван Холл упомянул появление корневого грибка, который вызвал гибель саженцев ванили на Яве в Индонезии (Tucker, 1927). Однако, самое раннее упоминание, связывающее вид Fusarium с гнилью стебля ванили в Индонезии, было сделано Соетоно, который выделил вид Fusarium из инфицированных растений ванили и идентифицировал его как F. batatatis Wollenweber (Soetono, 1962).

На Сейшельских островах, где ваниль раньше была важной культурой, согласно отчету Дюпона, присутствовало такое же корневое заболевание (Dupont, 1921). Описание болезни довольно близко совпадало с описанием в Пуэрто-Рико (Tucker, 1927). Мейнеке также наблюдал неописанный гриб Fusarium, поражающий нежные кончики и молодые стручки ванили (Tucker, 1927). Аверна-Сакка сообщил, что тот же вид Fusarium был выделен из больной ванили, произрастающей в Бразилии (Averna-Sacca, 1930). Однако, он заявил, что возбудитель Fusarium поражает только листья и стебли без каких-либо упоминаний о его появлении на корнях.

Лили и Овино сообщали, что корневая гниль ванили, вызываемая Fusarium oxysporum (син. F. batatatis var. vanillae), была наиболее серьезным заболеванием на плантациях ванили в Уганде (Lealy, 1970; Owino, 2008). Об этом и других видах Fusarium, включая Fusarium solani, сообщалось с плантаций ванили в Индии (Balagopal et al., 1974a, 1974b; Philip, 1980; Anandaraj et al., 2005), Таиланде (Ratanachurdchai and Soytong, 2008), Тонги (Stier, 1984) и Китая (Ruan et al., 1998). Возбудитель в настоящее время обнаружен на острове Реюньон и на Мадагаскаре, но, скорее всего, там он присутствовал соответственно еще в 1871 и 1902 годах (Bouriquet, 1954).

Симптомы и развитие заболеваний

Симптомы стеблевой и корневой гнили могут появиться на любой стадии роста растения ванили: на черенках, молодых и зрелых продуктивных лианах участка. Помимо стеблей и корней, болезнь поражает другие части растений, такие как побеги и стручки, в любое время года (Tombe et al., 1992a). В Индонезии большинство случаев заражения сначала происходит на стеблях, затем на корнях и побегах, а иногда и на стручках и молодых листьях. Внекорневая инфекция чаще встречается на молодых листьях. В сезон дождей более распространено поражение побегов, чем других частей растения, хотя повреждение не такое серьезное, как стеблей.

При неблагоприятных условиях развития болезни симптомы проявляются в виде черных пятен на стеблях с ограниченным прогрессом и явными коричневыми краями. С другой стороны, при благоприятных условиях поражения коричневого или темно-коричневого цвета с менее четко очерченными краями увеличиваются и распространяются очень быстро по всему междоузлию стебля. Между поражением и здоровой тканью часто наблюдается хлоротичная зона (рис. 8.1a) (Soetono, 1962; Tombe, 1993a; Anandaraj et al., 2005). Как следствие, инфицированное междоузлие стебля истончается, становится коричневым или темно-коричневым и, наконец, сухим и некротическим (рис. 8.1b). Тем не менее, развитие болезни, по-видимому, сдерживается узлами на лиане (рис. 8.1c). На сгнивших и сжавшихся частях образуются желтовато-оранжево-белые споровые массы, состоящие из конидиеносцев и конидий грибов. Когда инфицированный стебель разрезан в продольном направлении, становится очевидным некроз, о чем свидетельствует коричневое изменение цвета, развивающееся от внутренней к периферической ткани.

На корнях симптомы сначала проявляются в виде потемнения, за которым следует гибель (Rachmadiono et al., 1982; Tombe, 1993a; Anandaraj et al., 2005). Воздушные корни быстро отмирают после попадания в почву (рис. 8.1c), что приводит к вялости и сморщиванию стебля и, как следствие, к увяданию лианы. Она становится темно-коричневой и разлагается, а гниль становится либо мягкой и водянистой, либо несколько сухой, в зависимости от существующих условий влажности (Alconero, 1968). Фузариозную гниль надземных корней часто трудно отличить от антракноза, поскольку оба имеют очень похожие симптомы, и соответствующие патогены часто совместно выделяются, если присутствуют на одной ферме. Такер записал, что в некоторых случаях может сгнить до 3 метров нижней части лианы, в то время как верхняя часть остается зеленой и продолжает свое существование (Tucker, 1927). Однако, важно отметить, что патоген может выжить в зеленых здоровых междоузлиях без видимых внутренних или внешних симптомов.

РИСУНОК 8.1. Симптомы фузариозной гнили на ванильных лианах: (а) темно-коричневое поражение на междоузлиях стебля с хлоротичной зоной; (b) развитие некроза стебля междоузлия и корня; (c) в узлах образуются многочисленные воздушные корни, но, достигнув почвы, они загнивают.

Возбудитель

Такер был первым, кто описал возбудителя корневой гнили ванили, детализировав морфологию различных типов спор и определив патоген как F. batatatis var. vanillae (Tucker, 1927). С тех пор это название претерпевало множество номенклатурных изменений. Это вместе с ассоциацией болезни с различными частями растений приводило к случайной путанице в отношении истинной этиологии болезни. Название вида, данное Такером, было основано на морфологическом сходстве с Fusarium batatis, возбудителем увядания сладкого картофеля, но не было обнаружено, что эти два патогена от соответствующих хозяев являются перекрестными патогенами, и потому для ванильного штамма было использовано название разновидности. Специализация хозяев морфологически идентичных штаммов видов Fusarium привела к концепции forma specialis (Snyder and Hansen, 1940), согласно которой многие виды Fusarium, ранее названные на основе патогенности хозяина, несмотря на морфологическое сходство с F. oxysporum Schlechtendahl, были переименованы в F. oxysporum с разными эпитетами forma specialis в зависимости от хозяев. Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp. batatis (Wollemw.) Snyder et Hansen был синонизирован F. batatis (Snyder, Hansen, 1940), но некоторое время спустя F. batatatis var. vanillae (Tucker) был переименован в F. oxysporum Schlecht. f. sp. vanillae (Tucker) Gordon (Gordon, 1965).

F. oxysporum f. sp. vanillae производит различные бесполые структуры: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры (рис. 8.2). Мицелии погруженные, иногда разбегающиеся по поверхности очагов поражения, прозрачные, тонкие; спородохии на разлагающейся зараженной части ванили; микроконидии у ложных головок и коротких конидиеносцев, обильные, одноклеточные, овальные, 4–9 × 2–3,5 мкм; макроконидии обычно 3-сегментные, иногда 1-2-сегментные, редко 4-5-сегментные, обильные, гиалиновые, изогнутые, на ножках, 20–46 × 2,4–8 мкм; хламидоспоры присутствуют поодиночке или парами, в старом возрасте толстостенные, коричневые, 6,5–10 мкм (в среднем 7 мкм). На среде картофельного агара с декстрозой (КПК) рост колоний происходит быстро, и белый воздушный мицелий может приобретать бледно-фиолетовый оттенок.

РИСУНОК 8.2. Морфология конидий F. oxysporum, выделенных из ванили на гвоздичном агаре: (а) микроконидии, продуцируемые короткими монофиалидами; (б) макроконидии, продуцируемые воздушным мицелием; (c) хламидоспоры, образованные одиночными или короткими цепочками; (d) Макроконидии и микроконидии.

Общие морфологические особенности изолятов Fusarium из ванили, выделенных на сегодня в Индонезии, на острове Реюньон, на Коморских островах и в Центральной Америке, аналогичны характеристикам F. oxysporum, описанным Мессианом и Кассини (Messiaen and Cassini, 1981). Они также соответствуют основным описаниям F. oxysporum (Matuo, 1972). Морфологически эти изоляты также похожи на изоляты, выделенные из ванили в Индии (Philip, 1980).

Испытания на прививку пяти растениям F. oxysporum показали, что изоляты ванили были патогенными для ванили и непатогенными для дыни, огурца, томата и цимбидиума, тогда как изоляты из томатов были непатогенными для ванили (Nurawan, 1990). В недавнем исследовании Ся-Хун (Xia-Hong, 2007) выделил 87 штаммов F. oxysporum из ванили вызывающих стеблевую гниль в семи провинциях Китая. Среди этих штаммов 81 был протестирован на патогенность, и только 43 были признаны патогенными.

Группы вегетативной совместимости (VCG), иногда называемые группами совместимости с гетерокарионами, являются полезным инструментом для идентификации различных генетических группировок в популяции грибков. Каждая группа VCG уникальна в том смысле, что члены одной группы несовместимы с членами других групп. Индонезийские изоляты F. oxysporum f. sp. vanillae были сгруппированы в две группы VCG, а еще четыре группы VCG представлены отдельными изолятами (Tombe et al., 1994b). В Индонезии изоляты в одном и том же VCG не обязательно были ограничены одним и тем же регионом или местом (Tombe et al., 1994). Эти результаты были аналогичны результатам, полученным для F. oxysporum f. sp. tuberasi из картофеля (Venter et al., 1992) и Fusarium proliferatum из спаржи (Elmer, 1991).

В настоящее время проводятся исследования генетического разнообразия и популяционной структуры F. oxysporum f. sp. vanillae по всей Индонезии, включая эталонные изоляты из различных частей мира. Сюда входит использование маркеров дактилоскопии на основе ПЦР, а также филогенетический анализ нескольких участков генов. Предварительные результаты указывают на наличие относительно большого количества гаплотипов, некоторые из которых образуют большие клональные группы. 87 штаммов F. oxysporum f. sp. vanillae, выделенные в Китае (Xia-Hong, 2007), принадлежали к 12 различным VCG без корреляции между VCG и вирулентностью.

Выделение непатогенных штаммов F. oxysporum из корней ванили привело к исследованиям возможности использования некоторых из этих штаммов в качестве средств биологической борьбы с фузариозной гнилью ванили. Обнадеживающие результаты были получены в экспериментальных условиях, но эффективность в полевых условиях еще предстоит проверить.

Меры контроля

Хотя некоторые родственники ванили, такие как Vanilla phaeantha, Vanilla aphylla и Vanilla andamanica, продемонстрировали устойчивость к фузариозной гнили (Theis and Jiménez, 1957; Minoo et al., 2008), коммерческие сорта, устойчивые или толерантные к фузариозной гнили, еще не описаны. В связи с тем, что фузариозная гниль может поражать различные части растений на всех стадиях роста, комплексные меры борьбы с этим заболеванием имеют первостепенное значение и должны осуществляться прямо с этапа подготовки черенка, на протяжении вегетативной и продуктивной фаз, от посадки до старения (Hadisutrisno, 1996; Tombe et al., 1997; Anandaraj et al., 2005; Tombe, 2008). Некоторые компоненты сообщаемых мер контроля, среди прочего, включают применение фунгицидов – беномила, карбендазима и манкозеба (Matsumoto et al., 1992; Anandaraj et al., 2005; Bhai et al., 2006) и биологических агентов, таких как Bacillus sp., Pseudomonas fluorescens и авирулентные штаммы F. oxysporum (Tombe et al., 1992c, 1997; Hadisutrisno, 1996; Anilkumar, 2004).

В Индонезии были разработаны комплексные меры контроля, которые включают использование (а) свободных от патогенов и устойчивых к болезням черенков, инокулированных непатогенным штаммом F. oxysporum 10A-M (рис. 8.3) для индукции устойчивости (черенки Bio-FOB), (b) фунгицидов, таких как беномил или манкоцеб, путем погружения черенков на 20–30 минут, (c) биологических агентов Trichoderma lactae и Bacillus pantothenticus (рис. 8.3), Bacillus firmus и T. lactae или P. fluorescens (Tombe, 2008), предварительно смешанных с органическим материалом, и (d) ботанического фунгицида эвгенола, экстрагированного из листьев или плодоножек гвоздики. В таблице 8.1 приведены рекомендации по борьбе с фузариозной гнилью ванили в различных сценариях, основанные на подходе интегрированного управления болезнями (ИУБ) в Индонезии.

РИСУНОК 8.3. Биологические агенты, используемые для комплексной борьбы с фузариозной гнилью в Индонезии: (a) примерно 3-месячные черенки ванили, привитые непатогенным штаммом Fusarium oxysporum 10A-M; (b) антагонистический тест B. pantothenticus к F. oxysporum f. sp. vanillae; (c) B. pantothenticus на сахарозно-пептонном агаре; (d) Trichoderma lactae на картофельно-декстрозном агаре.

Хотя сегодня считается, что антракноз ванили присутствует в большинстве регионов выращивания, включая Индонезию, Индию, Коморские Острова, Мадагаскар, Мексику, Уганду (Bouriquet, 1954; Tombe, 1993b Augstburger et al., 2000; Thomas et al., 2002).; Magala, 2008), достоверные данные о его распространении и истории обнаружения и этиологии отсутствуют.

Симптомы и развитие заболеваний

Симптомы антракноза на ванили проявляются, особенно на старых листьях и стеблях, первоначально в виде небольших серых или черных пятен, которые сливаются или увеличиваются в размере, становясь темно-коричневыми или черными пятнами или поражениями разного размера (рис. 8.4a) (Taufik and Manohara, 1998). Сообщается также, что болезнь поражает молодые побеги, соцветия и стручки в Индии (Anandaraj et al., 2001; Anilkumar, 2004). На поздних стадиях заболевания эти поражения могут содержать плодовые структуры (ацервули), которые выглядят как крошечные черные точки (Tombe, 1993b). Во влажных условиях образуются инфекционные пропагулы (конидии), которые высвобождаются из плодовых структур, проявляясь в виде скоплений лососево-розовых спор на поверхности пораженной ткани (Taufik and Manohara, 1998). Эти конидии разносятся брызгами дождя или переносятся на различных частях тела насекомых, контактировавших со спорами. Заражение на листьях может произойти при проникновении спор через устьица или при прямом проникновении. Скрытая инфекция возникает, когда споры проникают всего в несколько клеток эпидермиса и не развиваются непрерывно. Только при благоприятных условиях окружающей среды грибок разовьется и образует некротические пятна. Заражение старых или стареющих листьев обычно не вызывает значительного ущерба урожаю. Лучший способ отличить фузариозную гниль от антракноза – это исследовать внутренние ткани, где наблюдаются внешние симптомы. Наличие внутреннего обесцвечивания, особенно в сосудистой ткани, указывает на фузариозную гниль. Ранние симптомы антракноза ограничиваются эпидермисом или поверхностными слоями, тогда как сосудистая ткань выглядит здоровой.

РИСУНОК 8.4. Симптом (а) антракноза на листе; (b) склероциальной гнили (коричневая пропитанная водой ткань листа и белый мицелий и склероции на почве; (c) фитофторозная гниль стеблей на естественно инфицированных побегах (на вставке: симптом после искусственной инокуляции) (из Andriyani, N. et al. Jurnal Biologi) Индонезия, 5, 227–234, 2008. С разрешения.)

Возбудитель

Возбудителем антракноза на ванили является Colletotrichum gloeosporioides Penzig et Saccardo (син. Colletotrichum vanillae Scalia, C. vanillae Verplancke et Claess, Gloeosporium vanillae Cooke) (Tombe, 1993b; Anilkumar, 2004; Ratanachurdchai, 2008, Soytichurdchai). Возбудитель иногда упоминается как телеоморф Glomerella cingulata (Stoneman), Spauld et Schrenk [син. G. vanillae (Stoneman) Sacc et Traverso], но у растения-хозяина половая стадия никогда не наблюдалась.

Краткое морфологическое описание C. gloeosporioides включает: (1) ацервули дисковые или подушкообразные, субэпидермальные, эпифиллярные, диаметром 30–345 мкм; конидиеносцы простые, короткие, прозрачные, щетинки коричневые, у основания слегка вздутые и сужаются к вершине, на которых изредка выступают конидии 22,5–75 × 2,5–5 мкм; и (2) конидии стекловидные, одноклеточные, от овальных до продолговатых, 10–17,5 × 3–5 мкм.

C. gloeosporioides имеет довольно широкий круг хозяев и обычно существует в различных условиях и местах. Однако, взаимосвязь между ванильными изолятами и изолятами от других хозяев еще предстоит исследовать.

Меры контроля

До сих пор не сообщалось, что антракноз на ванили причиняет фермерам большой ущерб (Taufik and Manohara, 1998; Magala, 2008). Однако, болезнь косвенно влияет на общее состояние растений ванили и, следовательно, на производство. С этим заболеванием можно бороться используя несколько методов, примеры которых приведены ниже.

1. Регулярная обрезка теневых деревьев для контроля влажности и солнечного света. Обрезку желательно проводить в начале сезона дождей. Одновременно следует улучшить дренаж.

2. Уничтожение больных частей растений (например, путем сжигания) для предотвращения распространения болезней.

3. Применение фунгицидов (например, беномила, манкозеба и карбендазима), особенно при рецидиве заболевания (Taufik and Manohara, 1998; Bhai et al., 2006).

4. Повышение жизнеспособности растений (например, подкормка органическими веществами).

Это заболевание обычно поражает растения в сезон дождей при высокой влажности и часто встречается вместе с фузариозной гнилью. Склероциальная гниль может быть серьезной проблемой в питомнике и, если она связана с фузариозной гнилью, может привести к гибели продуктивных растений в посадках (Tombe and Sitepu, 1987; Taufik and Manohara, 1998). Заболевание зарегистрировано в Индии и Индонезии (Tombe and Sitepu, 1987; Anandaraj et al., 2005), но почти нет сведений об истории и распространении этого заболевания в других регионах произрастания, вероятно, из-за его частой ассоциации и, возможно, путаницей с более значимой фузариозной гнилью.

Симптомы и повреждения

Болезнь возникает в основании стебля ванили, обычно на высоте 5 см над поверхностью почвы. Основание пораженного стебля становится пропитанным водой, приобретает цвет от коричневого до темно-коричневого, затем некротизируется и отмирает. Белый пушистый мицелий часто обнаруживается на инфицированном стебле и окружающей поверхности почвы (рис. 8.4b) (Matsumoto, 1993). Вместе с мицелием часто наблюдаются небольшие сферические структуры (склероции) светло-коричневого цвета, диаметром 0,5–2 мм. Если заболевание возникает на грядке для размножения черенков, повреждения обычно очень тяжелые (Taufik and Manohara, 1998). Склероциальная гниль иногда обнаруживается на стручках ванили, для которых характерно гниение кончиков с толстым белым покровом грибкового мицелия, который в конечном итоге покрывает весь стручок. Избыточная тень, продолжительные проливные дожди, чрезмерное загущение лиан, заболоченность и наличие инокулята патогена в посадках являются факторами, предрасполагающими к гниению ванили (Anandaraj et al., 2005).

Возбудитель

Возбудитель склероциальной гнили, Sclerotium rolfsii, не образует конидий или каких-либо других репродуктивных структур. Однако, обычно образуются спящие структуры, склероции, которые сохраняются в почве в течение многих лет (Taufik and Manohara, 1998). Эти структуры выживания легко распространяются брызгами и стоками дождевой воды, зараженной почвой, животными и сельскохозяйственным инвентарём (Tombe and Sitepu, 1987), и, поэтому, также представляют собой распространяющиеся и инфекционные пропагулы заболевания. В благоприятных условиях окружающей среды склероции прорастают и образуют мицелиальные маты, которые колонизируют ткани хозяина. Характерными диагностическими симптомами и признаками заболевания являются белый мицелий вокруг пораженных частей растения и светло-коричневые склероции, образующиеся в основании стебля и окружающей поверхности почвы. Этот грибок хорошо растет на искусственной среде в лаборатории, но телеоморфа никогда не наблюдается. Через 10–14 дней на поверхности агара образуются многочисленные склероции. Эти склероции, происходящие из мицелия, изначально имеют белый цвет, а по мере созревания становятся бледно- или темно-коричневыми и образуют внешнюю меланизированную корку.

Меры контроля

Ниже приводится краткое изложение рекомендуемых мер борьбы со склероциальной гнилью ванили в Индонезии. Большинство из этих мер являются общими для заболеваний, вызванных Sclerotium, и, следовательно, применимы в других регионах.

1. Регулярный мониторинг и раннее и точное выявление болезни.

2. Физическое удаление пораженной ткани, включая окружающие части растения и почву, которая может содержать склероции патогена.

3. Применение средств биологической борьбы, Trichoderma harzianum, T. lactae и B. pantothenticus (Tombe, 2007), смешанных с органической мульчей или компостом. Было показано, что внесение T. harzianum в смеси с рисовым зерном и стерилизованной почвой, разбросанной по поверхности почвы в питомнике ванили, подавляет болезнь до 54% ​​(Kasim and Prayitno, 1993).

4. Сообщалось также об использовании эвгенола в качестве природного фунгицида для подавления болезни (Sukamto et al., 1996; Tombe et al., 1997). Измельченные листья и цветочные бутоны гвоздики рассыпали вокруг основания стеблей ванили или смешивали с почвенным субстратом в питомнике. Эвгенол (примерно 10–20% активного ингредиента) также можно вносить путем опрыскивания или погружения стеблей перед посадкой.

5. Применение синтетических фунгицидов, таких как карбендазим, манкозеб и беномил, особенно в сочетании с вышеуказанными мерами.

Это заболевание было зарегистрировано в нескольких регионах мира, производящих ваниль, включая Индонезию, Мадагаскар, Пуэрто-Рико, Полинезию, но, как правило, не столь значимо, как фузариозная гниль и антракноз. Однако, в Полинезии гниль побегов представляет серьезную угрозу производству ванили, вызывая гибель проростков (Tsao and Mu, 1987). В Индонезии фитофторозная гниль побегов и ванили встречается в питомниках и плантациях на Бали, Суматре и Яве (Manohara, 1993), но это заболевание не стало серьезной проблемой.

Симптомы и повреждения

Пораженные побеги становятся светло-желтовато-коричневыми и на более поздних стадиях полностью некротизируются (рис. 8.4c). В Индонезии болезненные поражения обычно ограничиваются молодыми частями, не прогрессируя до более старых междоузлий. Больные молодые побеги часто отмирают и опадают, после чего более старые части часто заражаются фузариозной гнилью, которая вызывает серьезные повреждения (Manohara, 1993). На побеге фитофторозная гниль обычно придаёт желтовато-коричневый цвет пораженным тканям, тогда как фузариозная гниль чаще имеет темно-коричневый цвет (Taufik and Manohara, 1998).

На стручке фитофторозная гниль развивается с кончика, образуя пропитанное водой поражение, которое медленно расширяется к цветоножке, становясь более темно-зеленым. Возможный некроз распространяется на всю кисть стручков, иногда демонстрируя обильный внешний рост мицелия (Anandaraj et al., 2005). В Индии и Индонезии эта болезнь растений ванили чаще встречается в сезон дождей (Rachmadiono et al., 1982; Manohara, 1993; Bhai and Thomas, 2000).

Возбудитель

Сообщается, что растения ванили поражают три вида Phytophthora, а именно, Phytophthora palmivora в Полинезии (Tsao and Mu, 1987) и Таиланде (Sangchote et al., 2004), Phytophthora capsici в Индонезии (Andriyani et al., 2008) и Phytophthora meadii в Индии (Bhai, Thomas, 2000).

Морфологические характеристики P. capsici из ванили в Индонезии включают наличие спорангиев, сформированных симподиально, которые различаются по форме от яйцевидной до овальной (рис. 8.5a и b), длиной 35–125 мкм и шириной 17–58 мкм, на конце отчетливо сосочковатые. Хламидоспоры также присутствуют и образуются в середине гифы (рис. 8.5c). Морфология колоний варьирует, и вегетативный рост (рис. 8.5d) наблюдается в оптимальном диапазоне температур 25–35°C (Andriyani et al., 2008). Изоляты, обнаруженные в Индонезии, являются гетероталлическими и принадлежат к типу спаривания А1. Ооспоры образуются в оогониях с амфигенными антеридиями. Три вида Phytophthora на ванили, о которых сообщается, легче всего отличить друг от друга по длине спорангиальной ножки: P. capsici с самой длинной ножкой (10–200 мкм) (рис. 8.5a), P. meadii средней длины (10–20 мкм).) и P. palmivora самая короткая (<5 мкм) (рис. 8.5b) (Tsao, Mu, 1987; Erwin, Ribeiro, 1996). Необходимы дальнейшие исследования этиологии этого заболевания по причине систематической путаницы этого рода, основанной исключительно на морфологии.

РИСУНОК 8.5. Морфология изолятов Phytophthora: (a) Спорангиальная структура длинного ветвления P. capsici; (б) спорангиальная структура с коротким ветвлением P. palmivora; (c) хламидоспора; и (d) мицелий P. capsici, образовавшийся на соковом агаре V8. (Из Andriyani, N. et al. Jurnal Biologi Indonesia, 5, 227–234, 2008. С разрешения.)

Меры контроля

Различные рекомендации по борьбе с фитофторозом побегов и стручковой гнилью ванили включают фитосанитарию (удаление инфицированных частей растений, соблюдение правил сельскохозяйственной гигиены и т. д.), контроль влажности, путем обрезки теневых деревьев, применение ботанических фунгицидов, таких как эвгенол (Tombe et al. al., 1993; Andriyani et al., 2008) и использование фосфонатных соединений – системных фунгицидов, эффективных против широкого спектра заболеваний растений, вызываемых многими видами Phytophthora (Drenth and Guest, 2004).