Ваниль

Изобилующий в тропических регионах земного шара род Vanilla бросил вызов морфологам. Хотя молекулярный подход дает представление о филогенетической структуре группы, четкое определение видов сопряжено с трудностями. Эта глава открывает «Ванильный файл» и перечисляет некоторые технические аспекты, препятствующие изучению единственной орхидеи, выращиваемой для еды.

Отсутствие таксономической обработки

Хотя культивированная ваниль была предметом многих исследований, дикорастущие виды, особенно те, которые не обладают агрономическими качествами (не имеют запаха или слишком капризны для выращивания), не изучались синтетически. По общему признанию, исследования многих таксонов были опубликованы в ряду членов семейства Orchidaceae. В списке Индекса Кью перечислено более 250 видов (Anonymous, 2009), но таксономический обзор отсутствуют.

Первая полная таксономическая обработка рода Vanilla была проведена Рольфом в 1896 году (Rolfe, 1896). Он распознает 50 видов. Последняя редакция Портера в книге La vanille et le vanillier dans le monde включает 110 видов (Portères, 1954). Работа Портера, хотя и богата биогеографическими данными, к сожалению, не является исчерпывающей, поскольку не упоминаются несколько таксонов, опубликованных бразильским ботаником Хёне между 1941 и 1944 годами (Hoehne, 1941, 1944). Эти публикации относятся к годам Второй мировой войны, и европейские библиотеки 1950-х годов с трудом пополняли свои коллекции.

Отсутствие адекватной обработки напрямую связано с состоянием гербарных образцов в коллекциях, которые являются основой любых таксономических и номенклатурных рассуждений.

Коллекции по-прежнему бедны

Коллекции прошлых ботаников немногочисленны, и вместо образцов часто используются иллюстрации. Так обстоит дело с «историческими гербариями» Национального музея естественной истории в Париже. В гербарии Ламарка, например, только один рисунок изображающий ваниль, взят из Encyclopédie Méthodique. Подпись на французском языке: Petite vanille или vanille musquée (маленькая ваниль или ванильный мускус). Рисунок достаточно точен, чтобы идентифицировать Vanilla palmarum. Гербарий Жюсьё едва ли богаче, здесь имеется только один образец Vanilla aromatica. Неужели эти иллюстрации сделаны с гербарных образцов? Весьма сомнительно. Было распространено рисование с живого образца или с другой иллюстрации, что значительно способствовало путанице в отношении рода после его официальной публикации в ботанической номенклатуре (Miller, 1768), хотя ваниль уже широко культивировалась.

Миллер сначала выделяет «две или три разновидности, которые различаются по окраске цветков и длине стручков» (Miller, 1768). Затем он признал их как два вида: V. mexicana и V. axillaris. Сейчас кажется, что образцы, описанные Миллером, включали, по крайней мере, наши существующие виды V. planifolia и V. pompona.

Современные коллекции страдают теми же недостатками, что и их предшественники – они малочисленные, зачастую без плодов и цветков. Когда цветы присутствуют, они плохо высушены или неподготовлены, что делает определение сомнительным. Более того, виды часто представлены одним экземпляром.

Некоторые крупные гербарии мира обладают образцами ванили. В Северной Америке Ботанический сад Нью-Йорка очень активен в тропических исследованиях Нового Света. В Бразилии коллекция Хёне хранится в Ботаническом саду Рио-де-Жанейро. Но есть и много прочих организаций, хранящих ваниль.

По этой причине некоторые базы данных и веб-сайты позволяют удаленное сравнение с образцами. Особо следует упомянуть GBIF, Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (http://data.gbif.org), который объединяет несколько сотен коллекций естествознания и предоставляет доступ к информации об образцах. С 2003 г. на веб-сайте Национального музея естественной истории в Париже можно найти данные и фотографии всех орхидных, включенных в его коллекции (http://www.mnhn.fr/base:sonnerat.html). Фонд «Алука» предлагает частично оплачиваемый доступ ко всем типам из Африки и Америки (http://www.aluka.org). Весьма всесторонний веб-сайт имеется у Швейцарского фонда орхидей при гербарии Яни Ренца в Базеле (http://orchid.unibas.ch/site.sof.php).

Плохое состояние материала делает особенно трудным проведение морфологических исследований. Поэтому, в настоящее время по техническим и биологическим причинам, гербариев ванили недостаточно для переосмысления таксономии рода. Серьезным препятствием является сложность подготовки подходящих образцов.

Советы для подготовки хорошего гербарного образца

Подготовте цветы

Цветки часто толстые и мясистые. Невыполнение подготовки для гербария обычно приводит к порче их структуры. Поэтому необходимо рассекать живые цветки и отдельно сушить околоцветник (рис. 4.1). От цветка отделяются лепестки и чашелистики; один из двух лепестков и один из двух боковых чашелистиков представляются с обратной стороны. Губа, которая всегда сливается в продольном направлении с колонкой, разрезана сбоку, чтобы можно было развернуть её и показать верхнюю сторону с её выростами и выпуклостями. Крупные соцветия обязательно нужно упростить, сохранив всего два-три цветка.

РИСУНОК 4.1. Рассечение цветка и представление стебля с листьями Vanilla trigonocarpa Hoehne.

Приоритет коллекций в спирту

Коллекции в 70%-ном спирте – ценное дополнение к гербарию. Следует избегать более высоких концентраций, которые делают ткань хрупкой. Поскольку структуры остаются гибкими и не подвергаются сжатию, упрощается их изучение (рис. 4.2). Спирт также облегчает рассмотрение проводящих тканей. Однако, спиртовые коллекции трудно поддерживать, поскольку большие объемы спирта требуют соблюдения правил безопасности, а уровень жидкости необходимо постоянно контролировать из-за испарения. При этом, образцы в спирте не могут заменить сухие образцы, но являются очень полезным дополнением.

РИСУНОК 4.2. Рассечение цветка Vanilla bahiana Hoehne, законсервированного в 70% этаноле.

Фотографии, сделанные в поле, и мельчайшие детали цветов также могут быть очень полезны. Однако, никакая картинка, даже самая лучшая, не может заменить коллекционный образец. Ботаники наблюдают многие мельчайшие детали, такие как волосистость на губе, структуры на колонке или проводящие пучки органов, которые фотография не может уловить.

Филогенетический анализ, фенетические, а затем и кладистические методы значительно помогли в понимании групп растений. Широко распространенное сегодня использование молекулярных признаков позволило во многих случаях подтвердить морфологическую гипотезу. Сочетание молекулярной генетики и систематики – очень мощный инструмент. Поэтому коллекции гербариев ванили должны сопровождаться образцами для производства дальнейших молекулярных исследований, например, кусочками листьев, быстро дегидратированных силикагелем.

Гербарии используются как инструменты для определения вида. По всем вышеупомянутым причинам, этого не всегда легко добиться. Когда существует региональная флора или если род был пересмотрен, определение вида может быть основано на определенных ключах идентификации. Но некоторые характеристики все же требуют определенных знаний группы.

Образец, используемый для ссылки на название вида – это голотип (рис. 4.3). Теоретически любой экземпляр следует сравнить с этим голотипом, чтобы его можно было идентифицировать. Однако, он не отражает изменчивость вида. Голотипы используются для устойчивости имен. Но необходимо исследовать все экземпляры, чтобы иметь представление о систематике, количестве видов и морфологических отношениях.

РИСУНОК 4.3. Vanilla ochyrae Szlach. et Olsz. (голотип). [Воспроизведено с разрешения веб-сайта Herbier National (MNHN)]

Дубликаты голотипов называются изотипами (рис. 4.4 и 4.5). Это разные части одного и того же объекта, собранные в один день одним и тем же ботаником. Они часто хранятся в других учреждениях. Изотипы важны для простоты сравнений и сохранности материала. Так во время Второй мировой войны гербарий Берлина был в значительной степени уничтожен, в том числе и коллекции типов. Изотипы, сохраненные в других гербариях, являются единственным справочным материалом, доступным научному сообществу. Международный кодекс ботанической номенклатуры (McNeill et al., 2006), который устанавливает правила присвоения и использования названий растений, предусматривает замену исчезнувшего голотипа изотипом. Если изотипа нет, будет использован один из других образцов (паратипов), указанных в исходной публикации. Этот образец замены называется лектотипом. Если весь исходный материал отсутствует, ботаник, изучавший вид, может выбрать образец (неотип), который лучше всего соответствует опубликованному описанию.

РИСУНОК 4.4. Vanilla tahitiensis Moore (изотип). [Воспроизведено с разрешения веб-сайта Herbier National (MNHN)]

РИСУНОК 4.5. Vanilla humblotii Rchb.f. (изотип). [Воспроизведено с разрешения веб-сайта Herbier National (MNHN)]

Недостаток цветов в природе

Ваниль редко наблюдается в поле в виде цветов. Во флористических описаниях гораздо чаще встречаются стебли и листья, чем соцветия или плоды.

По этим причинам необходимо создавать коллекции ex situ, позволяющие отслеживать цветение и правильно препарировать образцы. Если информация о первоначальных полевых сборах будет надлежащим образом сохранена, образцы будут казаться богатыми и готовыми к изучению.

Гербарные образцы сложно приготовить, дорого содержать и требуются определенные навыки для анализа. Однако, они абсолютно необходимы для пересмотра таксономии рода, пока не созданы молекулярные инструменты, в частности, на основе анализа ДНК.