Ваниль

Через несколько лет после регистрации на острове Реюньон, французском острове в юго-западной части Индийского океана, червец Conchaspis angraeci Cockerell, 1893 стал вызывать все большую озабоченность у производителей ванили на этом острове из-за ущерба нанесенного этой культуре. Поглощая сок растений-хозяев, этот бронированный червец сначала приводит к образованию хлоротичных пятен на листьях, затем к высыханию листа и, в конечном итоге, в крайних случаях, к гибели самой лианы. Поскольку в последние годы этот вредный организм получил широкое географическое распространение, мы рассматриваем его таксономическое положение, биологию, экологию, естественных врагов и меры борьбы.

Таксономия и морфология

Ангрекумовый или ванильный червец, C. angraeci, принадлежит к семейству Conchaspididae (Hemiptera: Coccoidea), представители которого очень похожи на Diaspididae, с которыми их долгое время путали. Семейство Conchaspididae теперь рассматривается как отдельная группа в составе Coccoidea. Самки этого семейства имеют общую черту с представителями семейства Diaspididae – они строят панцирь, независимый от остальной части тела насекомого, а их последние брюшные сегменты сливаются, образуя пигидий, который участвует в секреции панциря. Род Conchaspis насчитывает 22 вида (BenDov, 1981). Одной из основных морфологических характеристик самок C. angraeci является внешний вид панциря – округлой и конической формы. Конус имеет 6–8 гребней, расходящихся от вершины, но не доходящих до края (Hamon, 1979). Панцирь обычно белый, но в некоторых случаях может выглядеть сероватым или желтоватым.

Географическое распределение

Этот вид, распространенный в тропических и субтропических районах, впервые описан с Ямайки (Cockerell, 1893). Долгое время распространение в основном ограничивалось Неарктическим и Неотропическим регионами, когда он был известен в Мексике, США, на Бермудских островах, Барбадосе, Кубе, в Бразилии, Эквадоре, Никарагуа, Панаме, Перу, Пуэрто-Рико, Суринаме, Тринидаде и Тобаго, и Венесуэле (BenDov, 1981). Лишь в 1973 году был зарегистрирован в Афротропическом регионе, в Анголе и Камеруне, на Acalypha spp. (BenDov, 1974). С тех пор он обнаружен на Гавайях (Beardsley, 1993), в Австралии (BenDov et al., 1985), на островах Фиджи (Williams and Watson, 1990), в Малайзии (Takagi, 1992, 1997) и во Французской Полинезии (Quilici, 2002). В юго-западной части Индийского океана впервые зарегистрирован на острове Реюньон в 1997 году (Richard et al., 2003), затем на Майотте, французском острове, принадлежащем архипелагу Коморские Острова (Richard, 2003), и совсем недавно на Маврикии в 2007 году (S. Quilici и J.C. Streito, неопубликованные данные).

Растения-хозяева

Вид описан на собранном материале Angraecum eburneum Bory var. virens (Orchidaceae) (Cockerell, 1893), но выглядит многоядным и встречается на многочисленных растениях-хозяевах, принадлежащих к различным семействам, среди которых наиболее распространены Euphorbiaceae и Orchidaceae (BenDov, 1981; Hamon, 1979; Mamet, 1954). Во Флориде его растения-хозяева имеют широкий ареал и включают около 30 видов древесных растений и орхидей, таких как Plumeria sp. (Apocynaceae), Stephanotis sp. (Asclepiadaceae), Rhododendron sp. (Ericaceae), Acalypha wilkesiana Müll., Codiaeum variegatum (L.), Euphorbia lactea Haw. «cristata» (Euphorbiaceae), Flacourtia indica (Burm. F.) Merrill (Flacourtiaceae), Hibiscus rosa-sinensis L. (Malvaceae), Ficus sagitata Vahl (Moraceae), Bougainvillea sp. (Nyctaginaceae), Angraecum superbum Thouars, Epidendrum secundum Jacq. (Orchidaceae), Pittosporum tobira Ait. (Pittosporaceae), Coccoloba uvifera (L.) (Polygonaceae)... (Hamon, 1979). На острове Реюньон, помимо ванили, он был также обнаружен на экзотической лиане, принадлежащей к семейству Asclepiadaceae: Hoya bella Hooker (Richard et al., 2003), на Angraecum eburneum Bory и Bulbophyllum prismaticum Thouars (Orchidaceae). На Маврикии очень большие популяции наблюдались на Euphorbia lactea Haw. (S. Quilici, неопубликованные данные).

На ванили он отмечен на Vanilla planifolia (G. Jackson) на Фиджи (Williams and Watson, 1990), на острове Реюньон (Richard et al., 2003), на Маврикии (S. Quilici, неопубликованные данные) и на Майотте (Richard, 2003). Также поражает Vanilla tahitensis J.W. Moore во Французской Полинезии и на Маврикии (M. Grisoni, личн. комм.). На острове Майотта встречается также на Vanilla humblotii Rchb. Ф. (R. Gigant, личное сообщение).

Симптомы и повреждения

На культуре ванили, у которой червец вызывает повреждение, он эвримерен и может развиваться на листьях, стеблях, воздушных корнях или стручках (Richard et al., 2003). С помощью присасывающего ротового аппарата червец, вероятно, вводит токсин через листья или стебли, в результате чего образуются хлоротичные пятна, переходящие в некроз и ведущие к ослаблению лианы и, в конечном итоге, к её гибели (рис. 9.1). Во Флориде было отмечено, что повреждения, приводящие к ослаблению растений, являются серьезными.

РИСУНОК 9.1. Повреждения, вызванные ангрековым червецом: (а) на растении ванили; (b) детализация повреждения на листе ванили.

На острове Реюньон, хотя не проводилось никаких точных экономических исследований для оценки ущерба, нанесенного этим червецом, многие производители утверждают, что они наблюдали снижение своего урожая в течение нескольких лет после его появления (Richard et al., 2003). Обследование, проведенное в 2002 г., показало сильное заражение участков ванили в восточной части острова, а в 2003 г. червец расширил ареал своего распространения и нанес ущерб до юго-восточной части.

На архипелаге Коморские острова червец был обнаружен в 1999 г. на французском острове Майотта, где быстро распространился. Исследование, проведенное в 2007 году, показало высокий уровень заражения: на определенных участках было поражено до 50% лиан, в то время как червец не был обнаружен на Гранд-Коморе и Мохели, принадлежащих Исламской Республике Коморские острова (Grisoni and Abdoul-Karime, 2007). На Маврикии в 2007 году был отмечен ограниченный ущерб в коммерческих теневых домах на севере острова (Grisoni, 2007). Во Французской Полинезии ущерб, наблюдаемый в 2002 г., по-видимому, был ограничен локальными вспышками на нескольких плантациях в Муреа и Тахаа (M. Grisoni, личная переписка). Хотя обширные исследования проводились с 1998 г. в основных районах выращивания ванили на Мадагаскаре, о C. angraeci в этой стране не сообщалось (Alabouvette and Grisoni, 2009).

Жизненные особенности и экология

Данные о биологии этого вида вредителей немногочисленны. Такаги (Takagi, 1992) показал, что самки рода Conchaspis имеют только три возраста (L1, L2 и взрослый), в то время как самцы имеют пять возрастов (L1 подвижный, затем фиксированный, L2, предкуколка, куколка и взрослая особь). У C. angraeci самцы неизвестны, и этот вид, вероятно, размножается в основном путем партеногенеза. Самка откладывает под панцирем максимум 80 яиц (рис. 9.2). После вылупления подвижная личинка первого возраста (L1), которая является единственной подвижной личинкой, быстро выбирается из оболочки. После мобильной фазы L1 оседает и начинает секретировать собственную броню. После некоторого роста она трансформируется в L2, которая превращается во взрослую самку в конце периода предшествующего яйцекладке и начинает откладывать яйца. Во время испытаний по выращиванию молодых лиан ванили продолжительность преимагинального цикла оказалась большой (90 дней при T = 25°C; RH = 70%; фотопериод: L12:D12).

РИСУНОК 9.2. Conchaspis angraeci разных возрастов: (а) взрослая самка; (b) самка с удаленной броней, на которой видны яйца; (c) первая возрастная стадия (L1), вторая возрастная стадия (L2) и взрослая самка.

На острове Реюньон, несмотря на то, что посадки ванили расположены в восточной, юго-восточной и южной частях острова, исследования, проведенные в 2001–2003 годах, показали, что этот вид более распространен в восточных и юго-восточных районах, которые также являются районами с большим количеством осадков. Исследование, проведенное на четырех делянках ванили в 2002–2003 гг. показало, что личиночные стадии (L1 и L2) были более многочисленными в теплое время года (с декабря по апрель). Взрослая стадия преобладала по сравнению с другими стадиями, независимо от культурного режима (интенсивная культура, посадки с сахарным тростником, под деревьями, в теневом доме) или сезона.

Природные враги

Записи о естественных врагах этого червеца недавние. Первый паразитоид был зарегистрирован на Гавайях Бердсли и Цуда (Beardsley and Tsuda, 1990), которые упоминают, что примерно через десять лет после своего появления в 1980 году червецы были сильно паразитированы афелидой Marietta pulchella Howard, личинки которой развиваются так же, как Aphytis spp. на щитовках. Хотя виды рода Marietta чаще всего являются гиперпаразитоидами, авторы показали, что M. pulchella в этом случае действительно развивается как первичный паразитоид, что является первым свидетельством для вида в роде. На острове Реюньон были обнаружены три вида паразитоидов, связанных с популяциями червеца: один эндопаразитоид, Encarsia lounsbury Berlese и Paoli (Aphelinidae), и два эктопаразитоида: Aphytis africanus Quednau (Aphelinidae) и Cephaleta sp. (Pteromalidae). В то время как первые два вида поражают L1 и L2, третий паразитирует на взрослых самках (Richard et al., 2003). В глобальном масштабе, среди изученных биотопов, уровень паразитизма оставался очень низким и зарегистрированные паразитоиды, вероятно, не являются специфичными для ванильного червеца.

На острове Реюньон несколько хищных видов, в основном трипсы и клещи, также связаны с высокой численностью этого червеца. Среди пяти найденных видов трипсов три известны как пожиратели червецов: Aleurodothrips fasciapennis (Franklin), Karnyothrips flavipes (Jones) и Karnyothrips melaleucus (Bagnall), принадлежащие к Phlaeothripinae. Среди клещей были собраны два вида, которые, как известно, питаются яйцами или подвижными молодыми насекомыми-щитовками: Saniosulus nudus Summers (Eupalopsellidae) и Bdella independenta Baker and Balock (Bdellidae). Были собраны и другие виды, имеющие хищные повадки: Cheletogenes sp. и Hemicheyletia wellsi (Baker) (Cheyletidae), Bdellodes sp. и Spinibedella depressa (Ewing) (Bdellidae) и Asca sp. (Ascidae). На Гавайях хищный клещ Cheletogenes ornatus (Canestrini и Fanzago) также был обнаружен, охотящимся на C. angraeci на гибискусе-хозяине (Goff and Conant, 1985). На острове Реюньон был зарегистрирован энтомопатогенный гриб Fusarium coccidicola P. Henn, который является одним из четырех известных видов Fusarium, патогенных для щитовок (Richard et al., 2003). В глобальном масштабе уровень хищничества оказался низким (2,5–6,5%), причем более высокий уровень наблюдался на участках, расположенных под покровом леса.

Методы контроля

На Гавайях биологический контроль решил проблемы, связанные с сильным заражением C. angraeci. Вскоре после открытия в 1989 г. Aphelinidae Marietta pulchella полностью контролировала червецов, которые сейчас считаются редкими (Beardsley, 1993).

Имеется очень мало данных о результатах испытаний химического средств против этого червеца. Эксперименты, проведенные в 2004 г. Службой защиты растений острова Реюньон, показали высокую эффективность имидаклоприда (препараты: Confidor; Bayer CropScience) и хорошую эффективность, хотя с задержкой и уступающую имидаклоприду, минерального масла (препараты: Ovipron; Cerexagri) (SPV Réunion, 2004). Необходимы дальнейшие эксперименты использования минеральных масел, с применением в разные периоды года, чтобы определить их эффективность против червеца. Поскольку мобильные возрастные группы более чувствительны к химическим средствам, такие обработки, если они не являются фитотоксичными, должны применяться предпочтительно летом, когда первая возрастная стадия более многочисленна и активна.

Ванильный червец продемонстрировал, по крайней мере в некоторых областях, свою способность наносить значительный ущерб производству ванили. Несмотря на несколько исследований, посвященных этому червецу, наши знания о биоэкологии вредителя ограничены. Дополнительные исследования были бы полезны для улучшения знаний о его естественных врагах и их влиянии, а также о возможных методах борьбы.

Благодарности

Авторы выражают искреннюю благодарность систематикам, идентифицировавшим паразитоидов (G. Delvare, CIRAD, Монпелье, Франция), хищных клещей (E.A. Ueckermann, PPRI, Претория, Южная Африка) и трипсов (B. Michel, CIRAD, Монпелье, Франция).