Николай Вавилов

К ТАЙНАМ ИММУНИТЕТА

Вернувшись накануне государственного переворота из зарубежной командировки и став преподавателем Московского сельскохозяйственного института, Николай Иванович сдал магистерские экзамены и представил к защите магистерскую диссертацию «История цветка в растительном царстве». Защитил ее успешно и продолжал исследования на селекционной станции МСХИ по иммунитету растений на эту тему. Начал писать и большую монографическую работу, обобщая свои наблюдения и анализы, сделанные и до отъезда в командировку, и в Англии, и в Германии, дополнив их свежими данными. Регель, характеризуя Вавилова как исследователя, писал в своей рекомендации: «Вся научная деятельность Вавилова с самого начала и до настоящего времени сосредоточивалась вокруг научного вопроса об иммунитете растений… Можно смело утверждать, что еще никто не подходил к решению этих сложных вопросов с той широтой взглядов при всестороннем освещении вопроса, с какой подходит к нему Вавилов. Постепенно подготавливаемый им к печати обширный труд по иммунитету явится, несомненно, выдающимся трудом, делающим честь русской науке среди ученых всего мира».

Еще во время работы на селекционной станции МСХИ у Рудзинского Вавилов начал изучение особенностей иммунитета хлебных злаков. Доклад профессора А. А. Ячевского на I Всероссийском съезде селекционеров в 1911 году, считавшего единственным рациональным способом борьбы с грибными заболеваниями растений селекцию, убедил молодого исследователя в необходимости заниматься ею со всей серьезностью.

Прежде, чем сделать собственные выводы, Вавилов изучил все работы И. И. Мечникова, разработавшего фагоцитарную теорию, основанную на том, что особые клетки — фагоциты способны захватывать и уничтожать попавшие в организм микробы. Позже было установлено, что подобную защиту у животных и человека выполняют не только фагоциты, но и особые белки — интерфероны, а также так называемые антитела. Мечников писал, что «болезни растений и их протекание подробно изучены, но в ботанике, несмотря на это, вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких специальных работ».

Не обладая защитными клетками типа фагоцитов, не имея и лимфоидной системы иммунитета, растения в противостоянии болезням зависят исключительно от своих врожденных свойств. Среди растений любого вида есть разновидности, сорта, популяции, сравнительно стойкие к основным заболеваниям, и среди множества пораженных той или иной болезнью можно найти несколько здоровых. Крестьяне и селекционеры, работая чисто эмпирическими методами, веками отбирали такие формы и понемногу повышали болезнеустойчивость культурных сортов. Но очень медленно!

Научный подход к этому, сама наука о невосприимчивости, или об иммунитете растений, возникли только на рубеже XIX и XX столетий.

Проведя в 1911–1912 годах на селекционной станции МСХИ наблюдения за большой коллекцией дикорастущих форм и культурных сортов овса и пшеницы, Николай Иванович написал статью «Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против грибов». Впоследствии ее положения были подтверждены опытами и наблюдениями над десятками тысяч образцов, собранных в разных районах и посеянных под Саратовом.

Наблюдая в Англии за обширной коллекцией пшеницы, ячменя и овса, выращиваемых на полях около Кембриджского университета и в Мертоне, а также участвуя в наблюдениях за мировой коллекцией пшениц профессора Д. Персиваля, состоявшей из 2,5 тысячи сортов и сосредоточенной на ферме Редингтонского университета, Вавилов результаты своих наблюдений записывал в виде таблиц, проставляя в баллах степень пораженности того или иного образца любой болезнью. «Изучая сорта хлебных злаков, — делал вывод ученый, — нам пришлось установить, что… характер реакции отдельных сортов к разным паразитическим заболеваниям определяется рядом закономерностей, свойственных, по-видимому, всем группам высших растений».

Поражаемость пшениц одной из самых опасных болезней — бурой ржавчиной — представляла картину удивительную и непонятную: от нее страдали, и весьма сильно, почти все формы мягкой пшеницы, а все разновидности твердой — наоборот, дружно противостояли ей. Стойкими против нее оказались и польская пшеница, и пшеница-однозернянка. Этот вид ученый потом назвал своего рода «аккумулятором комплексного иммунитета».

Растительный материал, собранный в экспедициях по Ирану и на Памире, при выращивании под Саратовом тоже подтвердил все предыдущие выводы ученого: тетраплоидные пшеницы бурой и желтой ржавчиной поражались весьма слабо, а вот у мягких пшениц листья и стебли были почти сплошь покрыты грибными пустулами.

В чем же причина? Большинство видов грибов-паразитов распадается на множество физиологических рас. Ведь грибы паразитического характера, вызывающие те или иные заболевания растений, «привязаны» к вполне определенным видам (реже — родам) растений-хозяев. От специализации конкретного гриба-паразита — то есть он поражает только определенный вид растений — и зависит существование иммунных форм хлебных или других злаков.

Если гриб всеяден, «не разбирает родовых и видовых рангов ни у овса, ни у пшеницы, ни у ржи», значит, в пределах вида трудно найти устойчивые к нему растения. Именно поэтому не оказалось сортов овса и ячменя, устойчивых к поражению линейной ржавчиной.

Напротив, разборчивость паразитических грибов позволяет легко обнаружить в пределах вида весьма устойчивые к ним растения. Так открылась одна из тайн иммунитета растений: важная закономерность, определяющая устойчивость видов и сортов, а также их гибридов и популяций к той или иной болезни.

И первым ключом к нахождению иммунных форм стало изучение биологических особенностей паразита, прежде всего его так называемой специализации: чем уже и специфичней эта специализация по видам и родам растений, тем больше шансов обнаружить иммунные формы в рамках данного вида.

Вавилов в условиях саратовской засушливой степи, резко отличающихся от условий Подмосковья, проверил сорта пшеницы, изученные им раньше на селекционной станции в МСХИ. И что же?

Закономерность, обнаруженная ранее в Москве, подтвердилась и тут: иммунные сорта, несмотря на сырое лето, оказались болезнеустойчивыми. Следовательно, распространенное мнение, что иммунитет для растений имеет лишь местное значение, неверно? Наследственные различия сортов постоянны и мало подвергаются изменениям под влиянием температуры, влажности, освещенности, особенностей почвы и т. д. Поэтому Вавилов стал различать две формы иммунитета: к первой отнес стойкость к заболеваниям, связанную с особенностями анатомического строения самого растения. Он знал об исследованиях австрийского ученого Н. Кобба, который установил: сорта пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине, имеют на листьях более толстый эпидермис и меньшее число устьиц на аналогичной площади листа, способны быстрее зарубцовывать раны и трещины в покровных тканях.

Однако, по мнению Вавилова, «отличительная черта этого вида иммунитета — относительность»: например, пшеница однозернянка, особо устойчивая к поражению грибами, как уже отмечалось, имеет на поверхности листьев большее количество устьиц, чем мягкие пшеницы. Далеко не всегда предохраняют от заболеваний восковой налет на листьях и их повышенная опушенность.

В отличие от первой — «пассивной формы иммунитета» другую, более распространенную форму Вавилов назвал активной, или физиологической. Стойкость зависит от активности реакций клеток растения на внедрение паразита. В самом начале XX столетия английский ученый Г. Масси предложил так называемую хемотропическую теорию, согласно которой иммунитет растений зависит от присутствия в их клетках веществ, притягивающих или отталкивающих паразитов. Вавилов на многих примерах показал противоречивость этой теории. Например, грибы, вызывающие мучнистую росу, проникают в листья овса и пшеницы независимо от их устойчивости или восприимчивости — в первом случае (овес) патологический процесс прекращается, а во втором (пшеница) продолжается и приводит к сильному поражению растения. Отсюда Вавилов делает вывод: «Сущность явления иммунитета лежит гораздо глубже — в природе клеток растения-хозяина и видов самого гриба».

Критически рассматривал ученый также и попытки найти зависимость между устойчивостью растений к болезням и уровнем осмотического давления, тургора и т. д. По теории итальянца О. Комеса, выдвинутой им в 1900 году, особо восприимчивы к заболеваниям те органы растений, которые отличаются наибольшим содержанием сахаров и крахмала, а чем больше в клеточном соке содержится органических кислот, дубильных веществ, пигментов-антоцианов, тем более стойки органы растения против болезней. «Несомненно, теория Комеса… может быть приложима к ряду случаев физиологического иммунитета, — соглашался Вавилов, — и это хорошо доказывается на примере винограда. Его кислые сорта устойчивы к мучнистой росе. Кислотность, безусловно, играет здесь немаловажную роль. Однако при изучении устойчивости к ржавчине многих разновидностей пшеницы такой четкой связи, как в винограде, не обнаружилось».

Рассматривая в своей монографии существующие теории физиологического иммунитета, Вавилов отмечал, что «ни одна из них в отдельности, ни взятые вместе, они не могут объяснить всех явлений физиологического иммунитета. И создание общей теории физиологического иммунитета — дело будущего…».

Всматриваясь в свои таблицы полевых наблюдений, сравнивая поражаемость сортов и разновидностей, гибридов и популяций, Николай Иванович все больше убеждался, что «распределение иммунитета» зависит прежде всего от биологической индивидуальности гриба-паразита, от его специализации. Без ответа оставался пока вопрос, почему к узкоспециализированным паразитам одни сорта восприимчивы в большей степени, другие — в меньшей, а третьи вообще иммунны. Целые ботанические виды — пшеницы дурум, полоникум, тургидум — одинаково стойки к типично «хлебным» заболеваниям. Случайностью это быть не могло! Еще в Англии, проводя наблюдения над коллекцией профессора Персиваля. Вавилов установил: из 206 сортов твердой пшеницы 203 оказались устойчивыми, то есть три генетически обособленных вида тетраплоидных пшениц, несмотря на разнообразие их сортов и форм, отличаются от всех остальных видов своим отношением к узкоспециализированным паразитам. Эти виды составляют самостоятельную группу — пшениц двузернянок. Доказательством их генетического родства являются прежде всего их скрещиваемость между собой и способность гибридов давать плодовитое потомство.

Объясним иммунитет к узкоспециализированным паразитам и у пшениц однозернянок: среди нынешних культурных сортов пшеницы эти сорта занимают особое место и не скрещиваются с новыми, они более близки к своим дикорастущим предкам, имеют распадающийся при созревании на части колос и пленчатое зерно.

Среди сортов овса стойкими к болезням оказались лишь немногие формы — и тоже занимающие генетически особое место. У мягких пшениц, как выяснилось, генетические группы выражены весьма слабо, поэтому их реакции на заболевание в общем очень схожи.

Генетически более однородны ячмени, их сорта легко скрещиваются и дают гибриды. По-видимому, этим, как считал Вавилов, объясняется отсутствие среди них высокоиммунных к мучнистой росе и ржавчине.

Ученый пришел к выводу, что сорта пшеницы, овса и ячменя, обладающие сильным иммунитетом, имеют свои внешние или внутренние особенности, признаки, свойства, то есть генетически отличимы от своих более восприимчивых к болезням собратьев.

Таким образом, Вавилов подошел ко второй тайне иммунитета растений: зная генетическое положение сорта среди других сортов, можно предвидеть его реакцию на специализированных паразитов. Иными словами, восприимчивость или невосприимчивость к ним может служить важным физиологическим признаком, а такие грибные заболевания, как мучнистая роса, бурая ржавчина, желтая ржавчина, выступают в роли своеобразных «реактивов» при селекции и генетическом изучении сортов.

Весьма поучительна в связи с этим история и с черноколосой «персиянкой» — пшеницей, на которую исследователь обратил внимание, еще будучи практикантом на селекционной станции МСХИ, а потом охотился за ней в Иране. В одном из писем он писал: «Я вот уже много лет имею дело с персидской пшеницей. Скрещивали мы ее со всеми видами, многими разновидностями. Чем больше ею занимаемся, тем больше любопытного…»

Персиянка внешне походила на мягкую пшеницу, но имела черный колос и стержень вдвое длиннее. В родство с мягкой она не вступала, как и с карликовыми пшеницами, а вот ее скрещивания с твердой, английской и другими пшеницами двузернянками легко удавались, гибриды давали плодовитое потомство. Так с помощью реакции на иммунитет Вавилов открыл новый вид пшеницы, который по физиологическим и генетическим признакам оказался ближе к твердым, чем к мягким, хотя на мягкие внешне походил гораздо больше.

Классификация культурных растений по месту обитания убеждала, что их иммунитет к болезням — также и важный экологический признак, вырабатываемый под влиянием естественного отбора только в условиях, способствующих развитию инфекции. Среда обитания и естественный отбор — могучие факторы в выработке иммунитета. Вавилов отмечал, что можно установить области концентрации иммунных видов и области сосредоточения восприимчивых к болезням сортов. Последние находятся там, где иммунитет не играет никакой роли в естественном отборе. Так исследователем была открыта еще одна тайна иммунитета. Вывод: в основе селекции должно быть создание сортов, обладающих групповым или комплексным иммунитетом.

«Установленные нами закономерности, или законы распределения сортового и видового иммунитета, не являются абсолютными», — писал Вавилов. Появление новых рас и других форм инфекционных грибов — ржавчины, головни и прочих возбудителей заболеваний у хлебных злаков и у растений иных родов и семейств — может изменить иммунитет их, вот почему надо постоянно находить или создавать новые иммунные формы растений. Достижению этой цели в значительной мере была подчинена не только личная научно-исследовательская работа Вавилова, но и вся деятельность по сбору мировой коллекции растений, проводимая Отделом прикладной ботаники и селекции, затем осуществляемая в мировом масштабе деятельность Всесоюзного института растениеводства (ВИРа), организатором и директором которого Николай Иванович Вавилов являлся много лет.

Теорию естественного иммунитета растений, разработанную ученым, признали во всем мире, ее научные выводы стали «ключами для нахождения иммунных форм», которые селекционеры могли теперь использовать для получения болезнеустойчивых сортов и гибридов.

В письме к Регелю от 11 мая 1919 года Вавилов сообщал: «Иммунитет» заканчивается набором. Русский текст (14 1/2 листов) набрали. Осталось английское резюме и библиография. На этой неделе еду в Москву по делам печатания «Иммунитета».

Эта первая большая научная монография увенчала многолетний труд ученого. Вышла она под названием «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям». Спустя полтора десятилетия Вавилов издал книгу под несколько другим заглавием: «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям», в которой подвел итоги не только своих исследований по фитопатологии, но и всего мирового опыта в этой сфере.